Различные способы распространения зачатков, известные у современных семенных растений, возникали многократно в ходе эволюции в различных филогенетических рядах.
Поэтому анемохорные, зоохорные, баллистические и другие приспособления растений носят конвергентный характер. Тем не менее в пределах почти всех карпоэкологических типов можно установить наряду с очень древними и прогрессивные формы приспособлений. Вторичными карпоэкологическими типами в целом мы считаем антропохоров и большинство баллистов.
Каждый из природных способов диссеминации, действуя в течение очень длительного периода, изменялся, приобретая новые формы,-более отвечающие условиям жизни видов. Поэтому различные формы анемохории, зоохории и т. д. должны получить разную эволюционную оценку.
Наиболее древним типом зачатка у семенных растений является семя с сочной семенной оболочкой. Следовательно, самой древней формой диссеминации для семенных растений нужно признать эндозоохорию, по-видимому, эндозаурохорию. Разнообразные сочные плоды, приспособленные к эндоорнитохории, являются зачатками вторичного типа. Эндоорнитохория достигла кульминационного развития лишь к концу третичного периода.
Вторичной формой зоохории мы считаем синзоохорию и в особенности мирмекохорию.
Наряду с сочными семенами большой древностью отличаются анемохорные зачатки, снабженные крылом. Более совершенной формой анемохорного приспособления является хохолок волосков, высоко поднятый над центром тяжести зачатка. Самая специализированная группа анемохоров — это анемохоры-баллисты, обладающие мелкими пылеватыми семенами с редуцированным зародышем.
Эволюция баллистических приспособлений шла от много — листовки типа купальницы к вислоплоднику зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.
Вопреки общепринятому представлению, барохоры среди современных покрытосемянных являются достаточно далеко подвинутой карпоэкологической категорией. Приспособления к барохории выражены главным образом в физиологических особенностях созревания и прорастания зачатков.
Самыми высокоспециализифованными среди всех вторичных способов диссеминации являются геокарпия и спейрохория. Спейрохорные и геокарпические приспособления настолько специфичны, что от них уже невозможен переход к приспособлениям другого типа; возможна лишь дальнейшая специализация их признаков.
Сравнивая различные способы диссеминации и прослеживая пути их развития, приходим к выводу, что ни один из них нельзя назвать угасающим или консервативным. Мы видели, что самые ранние или первичные из них — эндозоохория и анемохория — в настоящее время представлены еще большим разнообразием форм, чем категории баллистов или антропохоров. Причина этого явления, очевидно, двойственная: с одной стороны, более древние структуры всегда менее специализированные и поэтому обладают большими возможностями эволюции в различных направлениях; с другой, самые ранние способы диссеминации прошли более длительный путь эволюционного развития.
Итак, современные приспособления к диссеминации отличаются не только исключительным разнообразием форм, но и несомненной эволюционной разновозрастностью. Самые ранние из. них действуют наряду со вторичными и очень специализированными. Естественно возникает вопрос, чем объяснить тот факт, что столь различная экология разноса зачатков оказалась биологически оправданной в современных условиях существования растительного покрова земли? Объяснение этого факта, видимо, нужно искать в трех причинах. Во-первых, современные биоценозы земного шара настолько разнообразны, сложны и дифференцированы, что самые различные способы диссеминации находят свое место и оказываются целесообразными в тех или иных условиях. Во-вторых, чем разнообразнее характер диссеминации, тем полнее используются различные факторы среды в этом процессе. И, в-третьих, нужно признать, что самые разнообразные способы распространения зачатков экологически более или менее равноценны в смысле дальности рассеивания плодов и семян. Исключение составляют лишь немногие: агестохория, геокарпия и отчасти эпиорнитохория. По дальности разноса зачатков более эффективны анемохория, гидрохория, эндозоохория, эпиорнитохория, синзоохория (грызуны, птицы). Антропохорню мы исключаем, так как по дальности заноса зачатков она не сравнима с природными агентами. Малоэффективны все формы автохории, баллистические приспособления и мирмекохория. Но существенные различия в эффективности этих способов сказываются лишь на заносе единичных зачатков; рассеивание же основной массы плодов и семян самыми различными агентами осуществляется на расстояния более или менее одинаковые и относительно небольшие (в пределах до 100—500 м).
Еще одна закономерность заслуживает специального обсуждения. Те карпоэкологические категории, которые по ряду соображений мы считаем среди вторичных наиболее поздними — барохоры, мирмекохоры, геокарпические формы — характеризуются разносом зачатков на незначительные расстояния. Эта закономерность, как нам кажется, отражает общие закономерности развития растительного покрова. По мере дифференцировки растительных группировок — усложнения их структуры, возрастания видовой насыщенности и общей плотности растительного покрова — изменялись и условия расселения растений. В современных условиях расселение вида происходит тем успешнее, чем большее количество зачатков попадает на заселяемую территорию. Основной формой миграций является миграция целыми ценозами. Таким образом, наиболее эффективным оказывается не дальний, а массовый занос зачатков.
Чем специфичнее — фитоценоз, тем более строго приурочены к нему определенные виды растений, и, следовательно, способы диссеминации этих видов должны обеспечить расселение их в пределах данного ценоза. Такими способами диссеминации и являются геокарпия для растений пустынь и спейрохория для сорно-полевых видов.