Нам в данном случае было бы важно обратить внимание на то, что одни виды, причем весьма преуспевающие, довольно часто производят сравнительно большое число потомков, достигающих репродуктивной стадии и вступающих в конкуренцию друг с другом за источники питания, тогда как другие виды, соответственно менее преуспевающие, очень редко способны преодолеть порог численности, за которым могло бы произойти исчерпание пищевых ресурсов в их экологических нишах или, что практически то же самое, каким-то особым образом возникнуть конкуренция за доступ к пищевым ресурсам.
Разумеется, многие виды могут достигать избыточной численности в какие-то редкие, особо благоприятные периоды, но ни о каком внутривидовом соревновании особей за место «в экономии природы» и последующей дивергенции не может быть и речи, если вид систематически истребляется хищниками или, например, часто не выдерживает действия неблагоприятных климатических факторов. Для такого вида был бы важен отбор на устойчивость или какого-то рода противодействие «убивающему» фактору, которым может быть хищник, климат, патогенная микрофлора или что-нибудь подобное.
Таким образом, целесообразно различать два типа внешних факторов, важных для существования каждого вида: во-первых, такие факторы, как хищники, неблагоприятные колебания климата, патогенная микрофлора, которые грозят организму прямым уничтожением; и, во-вторых, наличие или доступность пищевых ресурсов в экологической нише вида. Этот последний фактор характеризуется важной особенностью, заключающейся в том, что он способен вызвать состояние внутривидовой конкуренции и тем самым обусловить необходимость дивергенции форм при увеличении численности вида.
Очевидно, все другие типы внешних воздействий не приводят к обострению конкуренции между организмами при увеличении их численности, если только эти условия не оказывают влияния каким-нибудь косвенным образом на получение доступа к пищевым ресурсам в данной экологической нише. Например, ограниченное число мест возможного гнездования у некоторых видов птиц фактически закрывает доступ к пищевому ресурсу в соответствующих экологических нишах.
Вообразим условный идеальный вид, производящий в каждом поколении строго рациональное число потомков в том смысле, что выживающая часть этих потомков каждый раз отвечает в максимально возможной степени пищевому ресурсу определенной экологической ниши. Разумеется, виды, существующие реально, в каждом отдельном случае или в разных поколениях будут отклоняться от этого идеального воображаемого примера, производя либо избыточное, либо недостаточное число потомков с точки зрения допустимой емкости соответствующих этим видам экологических ниш; причем преуспевающие виды будут чаще попадать в такие ситуации, когда произведенное потомство оказывается избыточным по отношению к имеющемуся пищевому ресурсу. Как впервые указал Дарвин (и мы обсуждали выше), подобная ситуация ведет к дивергенции признаков и образованию специализированных разновидностей за счет преимущественного выживания различных «крайних» типов.
Дарвин считал, что для образования разновидностей, различимых систематиками, требуются длительные периоды времени, измеряемые тысячами поколений. Но у разных видов степень выражения внутривидовой конкуренции может быть неодинаковой. Так, в случае более жесткой внутривидовой конкуренции селекция «крайних» вариантов могла бы протекать более радикальным образом и соответственно быстрее происходить образование новых разновидностей. В некоторых случаях при обострении внутривидовой конкуренции, вероятно, может возникнуть всеобщий кризис, вызванный перенаселением видового ареала и возникновением дефицита в источниках питания. В таких случаях в процесс гибели могут вовлекаться и обычно отбираемые «крайние» варианты, которые на каждом очередном этапе отбора сравнительно мало отличаются от предшествующего «промежуточного» типа.
Выживание организмов в условиях всеобщего кризиса, вызванного перенаселением, скорее должно носить случайный характер и, например, зависеть от неравномерного распределения пищевых ресурсов по ареалу вида. Отсюда следует, что в подобных ситуациях важную роль могло бы играть само по себе пространство видового ареала. Легко представить себе, что в каких-то областях или зонах ареала, например на его периферии, складываются особые условия, что позволяет отдельным популяциям пережить период кризиса. Выжившие популяции затем, постепенно распространяясь по ареалу и вступая в рекомбинацию друг с другом, могли бы положить начало образованию экологически перспективных гибридных форм, характеризующихся восстановлением генофонда и соответственно экологического потенциала вида. Образовавшиеся гибриды, постепенно избавляясь в результате стабилизирующего отбора от неблагоприятных последствий отдаленной гибридизации (явление, известное как депрессия аутбридинга), могли бы затем вновь достигнуть стадии внутривидовой конкуренции, дивергенции признаков и т. д. Таким путем вид мог бы вступить в очередной цикл событий, приводящих к возникновению внутривидовой конкуренции за источник питания.
Подчеркнем еще раз, что подобный ход событий особенно вероятен в случае преуспевающего вида, так как упомянутое перенаселение, приводящее к возникновению дефицита в пищевом ресурсе экологической ниши вида, является следствием общей высокой приспособленности организмов к условиям внешней среды.
Предполагаемое циклическое повторение указанных событий, завершающееся появлением гибридной формы с восстановленным экологическим потенциалом вида, мы назвали эволюционным циклом.
Здесь необходимы некоторые дополнительные разъяснения, чтобы понять причинную взаимообусловленность событий, составляющих эволюционный цикл. Прежде всего, обратим внимание, что описанная выше кризисная ситуация, завершающаяся фактическим распадом видового ареала на изолированные популяции, представляет собой только крайнее возможное проявление условий внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы. В принципе аналогичная ситуация возникает и в том случае, когда проявление внутривидовой конкуренции не является столь драматичным. В этом случае дивергенция признаков и формирование специализированных рас в разных зонах ареала фактически ведут как бы к раздроблению исходной экологической ниши и соответственно к постепенному распаду исходного видового ареала: его центральные области превращаются в периферические районы ареалов специализированных рас.
В указанных областях — центре видового ареала — происходит (по Дарвину) постепенное вытеснение исходной («промежуточной») формы вида, не выдерживающей одновременной конкуренции с разнообразными специализированными расами, а при обострениях внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы именно в этих областях, периодически занимаемых разными расами, наиболее вероятно образование «вакуума», что создает необходимые предпосылки для появления и выживания здесь поначалу недостаточно совершенных гибридных форм. Однако последние, как мы указали выше, постепенно совершенствуясь путем стабилизирующего отбора, могут стать доминирующей формой вида, причем даже превзойти по экологическому потенциалу исходную (вытесненную) видовую форму.
В самом деле дивергенция признаков, лежащая в основе образования разновидностей и узкоспециализированных рас, по существу означает не что иное, как создание новых генов, появление новых элементов организации, новых функций и т. п. Гибриды, образующиеся по завершении эволюционного цикла, объединяют в себе эти новые гены и функции, т. е. в каждом цикле может происходить некоторое повышение уровня биологической организации.
Таким образом, мы видим, что степень выражения эффекта внутривидовой конкуренции в принципе не имеет значения для завершения эволюционного цикла. Мы также видим, что дарвиновская дивергенция признаков, объясняющая образование новых видов, по-видимому, только одна сторона медали, тогда как не менее важный результат эволюционного процесса заключается в периодическом объединении путем генетических рекомбинаций новых генов и функций, появляющихся в результате внутривидовой дивергенции организмов. Согласно такому взгляду, объединение новых генов и соответственно элементов организации, происходящих от специализированных внутривидовых рас, и составляет основу прогрессивного эволюционного развития.
Таким образом, биологический прогресс, понимаемый как появление по ходу эволюции все более сложно устроенных организмов, — отнюдь не случайный результат эволюционного процесса, с равной вероятностью обусловливающего как повышение, так и понижение ранее достигнутого уровня биологической организации. Напротив, тенденция к усложнению биологической организации характеризует элементарную последовательность событий в процессе эволюции — эволюционный цикл.