Энергетическая победа живых существ, несомненно, связана с совершенствованием фотосинтетического метаболизма.
Ввиду исключительной его значимости для дальнейшего прогресса жизни изменения в фотосингетическом метаболизме происходили в направлении постепенного повышения продуктивности и интенсивности процесса фотосинтеза. В результате были усовершенствованы системы фоторецепторов, физико-химические реакции ЭТЦ, системы депонирования CO2, структурный аппарат и регуляторные механизмы фотосинтеза. Возникновение фотосинтеза и его регуляторной системы — важнейший ароморфоз (арохимоз) в истории развития жизни на планете, поэтому основные этапы эволюции биосферы Земли В. И. Вернадский так или иначе связывал с деятельностью растений (первичные автотрофы, развитие животных с кальциевым скелетом, лесные массивы и ноосфера). Несмотря на древность механизма фотосинтеза (4—3,5 млрд лет; Б. С. Соколов, 1971), долгое время он не мог существенно влиять на геохимические процессы планеты из-за медленного насыщения атмосферы свободным кислородом.
С постепенным накоплением кислорода в атмосфере прогресс и морфологическая дифференциация живой природы сделались необратимыми явлениями благодаря усилению энергообмена и геохимических преобразований на Земле. В примитивной форме механизмы энергообмена (дыхания) сложились на этапе перехода от химической эволюции к биологической. Дыхание — важнейший источник и составная часть биоэнергетики растений, необходимой не только для процессов деления клеток, роста и размножения растений, но и для образования промежуточных веществ, вовлекаемых в дальнейшие процессы синтеза.
Как известно, кислород на Земле появился на определенном этапе и был неравномерно распределен по ее поверхности: вначале он сосредоточивался в верхних слоях атмосферы. Живые существа, обитающие в воде или придонном иле, мало соприкасались с кислородом. Только фотогрофные формы (такие, как Rhodospirillales и др.) занимали освещенную и пограничную к кислороду толщу воды: из их числа несерные и серные пурпурные бактерии — слои, несколько бедные кислородом, зеленые серобактерии — еще более бедные им слои. Эго означает, что уже на начальных этапах эволюции жизни существовала своеобразная дифференциация по аэротолерантности.
В то же время организмы, выделяющие кислород, в ходе эволюции появляются раньше, чем организмы, потребляющие его. Например, облигатные фототрофные синезеленые водоросли в процессе фотосинтеза выделяют кислород, но у них нет аэробного дыхания. Накапливающийся таким путем кислород представлял опасность для первичных существ главным образом из-за продуктов его неполного восстановления (супероксидные радикалы, H2O2) и окисления вообще. По этим и другим причинам возможность самозарождения жизни в кислородной среде равна нулю (А. И. Опарин, 1969).
Однако имеются суждения и другого характера, свидетельствующие о наличии кислорода до зарождения жизни. Так полагают, что кислород вначале образовался путем терморазложения силикатной матрицы при ударных процессах твердых тел по поверхности планеты (что привело к разогреву ее поверхности до температуры 30000 К). В породах коры содержание кислорода составляет около 40%. Подсчеты показывают, что для обогащения коры массой 2,4 ∙ 1025 г требуется (1—3) ∙ 1024 г кислорода. Считают, что такое его количество не могло быть обеспечено за счет фотосинтеза, при котором выделяется O2 только 3,4 ∙ 1013 г/год (М. В. Герасимов, Л. И. Мухин, 1986).
Как бы то ни было, роль фотосинтетиков в последующем обогащении атмосферы кислородом и усилении его круговорота никем не отрицается. Несомненно, что по мере накопления O2 фототрофами в процессе эволюции у организмов вырабатывались механизмы не только для защиты от его губительного влияния, но и для эффективного использования реакционной активности O2. В последнем случае благодаря увеличению выработки АТФ (38 молекул на молекулу гексозы) энергетический обмен повысился в 20 раз. Поэтому конкуренцию выдерживали существа и сообщества, способные потреблять кислород. Они-то и дали начало новому эволюционному взрыву гетеротрофов. Так кислород из опасного фактора становится «творцом дифференцировок жизни на Земле» (В. И. Вернадский).