Представления об онтогенезе связаны с необходимостью конкретизировать продолжительность жизни (ПЖ) организма, т. е. с определением индивидуальности растений.
Здесь можно выделить следующие особенности:
- растения отличаются от животных большей ПЖ, несмотря на ее вариации от нескольких недель до сотен и тысяч лет;
- ПЖ индивидуума не является таксономическим признаком, она различна даже в пределах популяций и сортов;
- в ходе эволюции растений наблюдается тенденция сокращения ПЖ индивидуума, что происходит конвергентно в разных таксонах;
- индивидуум многолетних растений отличается мозаичностью старения структур;
- ПЖ индивидуума и органов растений, хотя варьирует в широких пределах, регулируется эндогенно;
- старение и отмирание индивидуума — этап онтогенеза любого растения в экологически оптимальных условиях;
- старение и отмирание органов не обязательно ведут к прерыванию индивидуальности растений.
Многие вопросы старения и ПЖ растений остаются дискуссионными, несмотря на давность их Постановки (Г. Молиш, 1929; Н. П. Кренке, 1950; А. Г. Юсуфов, 1992). Нередко и сейчас дискутируется вопрос о бессмертии индивидуума у растений, что отражает трудности в определении его границ при вегетативном размножении. Не вдаваясь в подобные дискуссии, попытаемся рассмотреть ПЖ и старение растений с эволюционных позиций.
Напомним, что развитие старения у всех растений связано с ослаблением синтетических процессов тканей и клеток, падением активности участвующих в нем ферментов, постепенной деградацией хлорофилла, белков и других биополимеров, накоплением инертных веществ, ингибиторов роста и этилена, а также повышением активности гидролитических процессов (Л. Леопольд, 1968; О. Н. Кулаева, 1973; Т. С. Саламатова, 1983; К. Mothes, 1960; К. V. Thimann, 1980; Н. W. Woolhouse, 1984 и др.). Все это отражается (или протекает параллельно) на морфологии индивидуума: замедление и остановка роста, отмирание отдельных структур и скелетных элементов, суховершинность и дуплистость и т. п. (В. О. Казарян, 1964; П. И. Гупало, 1968). В принципе, развитие старческого процесса у большей части высших растений протекает однотипно, различаясь только в темпах. У эфемеров, одно- и двулетних растений, однолетних побегов многолетних трав, многолетних монокарпических форм старческие изменения носят взрывной и необратимый характер с наступлением цветения и плодоношения (Г. Молиш, 1933). У поликарпиков многолетних старение индивидуума растянуто во времени и протекает постепенно. В Природе не всегда ограничение ПЖ связано со старением индивидуума. Тем не менее в экологически оптимальных ситуациях старение и ПЖ индивидуума выступают как норма реакции генотипа, т е. генетически контролируются (Н. П. Кренке, 1950).
Поэтому важно выяснить, в чем эволюционный смысл старения индивидуума, в связи с чем оно развивается, каковы причины мозаичности старения органов в онтогенезе и дивергенции растений по ПЖ индивидуума. Велись дискуссий о возможности закрепления процесса старения естественным отбором (А. Комфорт, 1967). Теперь очевидно, что это явление само по себе не могло быть точкой приложения отбора. Ч. Дарвин (1939) рассматривал действие естественного отбора на долголетие опосредованно, через обеспечение успеха в размножении.
Старение неотвратимо развивается как процесс, специфичный дня индивидуумов и органов растений по темпам и формам проявления. Даже у изолированных органов реализуется эндогенный контроль старения, что тем более осуществляется у целого растения и его интактных органов (А Г. Юсуфов, 1992). Так, у изолированных листьев, семядолей, цветков и лепестков даже после развития корней проявляются различия в ПЖ, они также специфичны для разных видов растений. Целостное же растение состоит из комплекса взаимодействующих молодых и старых структур, соотношение которых определяется общим возрастом индивидуума (Н. П. Кренке, 1950; Н. И. Дубровицкая, 1961). Нарастание паренхиматизации, наблюдаемое у части растений и их органов в онто- и филогенезе, сопровождается интенсификацией процессов жизнедеятельности и сокращением ПЖ индивидуума. Между ПЖ и интенсификацией жизнедеятельности организма обнаружена связь, реализуемая усилением генеративных тенденций индивидуума. В этом аспекте понятна и положительная связь между скороспелостью и интенсивностью жизнедеятельности у культурных растений. Темпы старения индивидуума и мозаичность старения его органов возникают в ходе эволюции как результат отбора по репродуктивной активности. Мозаичность старения органов — результат различий в эволюционной специализации. По этой причине наиболее жестко проявляется эндогенный контроль в старении цветков и лепестков.
Проявление мозаичности старения у индивидуума растений связано с метамерностью органов и сложной пространственной и временной расчлененностью тела. Метамерность и повторяемость органов растения заметно снижаются в эволюционном ряду от деревьев к однолетним травам. В этом же ряду усиливается и синхронность старения метамерных структур, органов и индивидуума в целом. Причиной этого является возрастание репродуктивной активности благодаря необходимости «поспешного цветения» и повышению соотношения генеративных структур.
В этом направлении шла эволюция растений в условиях аридизации и похолодания климата. Сезонные и годовые резкие колебания климата способствовали сокращению ПЖ индивидуума и регулярному новообразованию одних и утрате других метамерных структур. Это имело значение для повышения эффективности использования кратковременных благоприятных условий для создания максимального органического продукта, необходимого для полной и быстрой реализации генеративных тенденций. Один из наиболее эффективных путей ее достижения — стабильное преобладание в метамерной серии активно функционирующих молодых и зрелых фотосинтезирующих структур (в том. числе и листьев). Такое состояние могло быть достигнуто только при отборе особей в популяциях на частую сменяемость листьев и других структур по годам, сезонам и этапам морфогенеза Коррелятивные отношения между органами и определяют последовательность их закладки и старения.