Изучение большого числа лесных и травянистых ценозов показывает, что растительный покров находится в постоянном движении.
Каждое местообитание, а равным образом и каждую растительную группировку, следует рассматривать как отдельные этапы единого процесса развития. В то же время не следует упускать из виду, что эволюция местообитаний и растительных группировок протекает с различной быстротой. В соответствии с этим некоторые явления, рассматриваемые в масштабах длительности человеческой жизни и в практических целях, расцениваются как относительно стабильные. Но в то же время другие явления, претерпевающие быстрые изменения, могут рассматриваться только в динамике, в непрерывном становлении. Типы пойменного леса, характеризующиеся быстрым темпом эволюции, представляют собой прекрасный пример такого комплекса насаждений, для которого статическое рассмотрение лишено всякого смысла. Характеристика некоторого данного состояния местообитания или насаждения в пойме приобретает реальное лесоводственное и экологическое значение только при рассмотрении этапов формирования лесных группировок поймы.
В процессе эволюции отдельные типы леса претерпевают те или иные преобразования. Если происходит изменение состава насаждений, то говорят о смене пород, о сукцессиях. В классификациях фитоценологов зачастую под одной рубрикой идут смены, возникающие в результате осушения, т. е. коренного преобразования условий местопроизрастания, и в результате порубок, т. е. изменения насаждений. Совершенно очевидно, что разница между этими сменами весьма существенна. В первом случае происходит глубокое изменение природы местообитания, делающее неизбежной (необходимой) смену растительности, во втором, напротив, сохраняются все условия для демутации (восстановления) коренного ценоза. Для избежания ошибок целесообразно различать, с одной стороны, смену пород, или сукцессии, и, с другой — смену типов леса, понимая под этой последней такие изменения, которые коренным образом преобразуют не только растительность, но и местообитание или, точнее, изменяют ценоз путем изменения его местообитания.
Выше подчеркивалась необходимость различения сукцессий, протекающих на разных отрезках времени и требующих для своего осуществления разных масштабов времени. Голая констатация подвижности ценозов мало прибавляет к нашим знаниям, как и всякое лишенное конкретизации повторение общеизвестных положений. Задача исследователя заключается не в подтверждении бесспорных истин, а прежде всего в отыскании особых, конкретных форм развития, присущих отдельным категориям насаждений. В каждом данном случае (или группе идентичных случаев) необходимо хотя бы ориентировочно выяснить хронологическую определенность сукцессий, движущие силы (факторы) и внутренний характер их действия. Становясь на другой путь, можно прийти в лучшем случае к общеизвестным и отвлеченным истинам, а в худшем — к ошибочным выводам.
Как уже отмечалось выше, наиболее общей чертой естественно-исторической обстановки поймы является чрезвычайная ее динамичность, связанная с деятельностью реки. Такая чрезвычайная подвижность среды, в свою очередь, обусловливает быстрые изменения местообитаний и вместе с тем смены одних типов леса другими. Смены эти зачастую происходят на глазах одного-двух человеческих поколений, т. е. в течение 30—50 лет. Основной движущей силой в динамике лесных группировок является геологическая работа реки в период половодья. Смыв или накопление аллювия, возникающие вследствие этого понижения или повышения рельефа изменяют как общее увлажнение (гигротоп), так и самый режим его. Те же самые процессы, в зависимости от характера наносов, отложенных рекой или выводимых на поверхность в результате смыва поверхностного слоя, меняют эффективное плодородие субстрата (трофотоп). Существенное значение имеют также изменения базиса эрозии реки, вызывающие те или иные преобразования гидрологической обстановки поймы, в частности режима затопления и грунтового увлажнения. Гораздо реже встречаются территории, для которых наряду с двумя вышеупомянутыми геологическими факторами эволюции лесов следует поставить эоловые процессы, т. е. развевание и отложение песков. Необходимо еще упомянуть также о процессах уплотнения и засоления почвы, а также о явлениях заболачивания и нарастания торфа в ольшаниках. И, наконец, отметим хозяйственную деятельность человека, в особенности постройку плотин и выпас скота.
Среди перечисленных факторов эволюции пойменных лесов имеются как экзогенные, так и фитогенные, но главными по своему значению являются первые, т. е. экзогенные. Значение фитогенных факторов возрастает по мере повышения рельефа и удаления участка от деятельных частей поймы. При рассмотрении эволюции лесов в узких масштабах времени среди группы экзогенных факторов на первое место, как это видно из предыдущего изложения, следует поставить геологические факторы. Сукцессии, вызываемые постройкой плотин, по генетическому признаку должны быть отнесены к категории антропогенных смен, с экологической же точки зрения они без остатка укладываются в эдафогенную их группу.
Представление о существовании между «эндодинамическими» и «экзодинамическими» сменами большой разницы становится также в противоречие и с наблюдениями, относящимися к жизни пойменного леса. Если первоначальное поселение древесной растительности в пойме находится в теснейшей зависимости от процессов эрозии и аккумуляции, то в дальнейшем эрозия и аккумуляция в своих количественных и качественных проявлениях становятся в причинную зависимость от образовавшихся насаждений. Меняются насаждения и параллельно меняются условия смыва и намыва наносов.
Лес существенно преобразует среду, в частности влияющие на него экзогенные факторы. Таким образом, и в пойме не следует проводить резких границ между внешними и внутренними факторами, находящимися в универсальном взаимодействии и переходящими друг в друга.
Рассмотрим главные пути эволюции древесной растительности в пойме, оставляя в стороне или лишь бегло касаясь развития травянистых группировок, которые нас интересуют постольку, поскольку они сменяются лесом или приходят ему на смену.
Эволюционные ряды растительных группировок открываются в пойме либо травянистой, либо лесной растительностью. Остановимся на втором пути.
Молодые участки поймы, образованные свежеотложенным аллювием, в пределах прирусловой зоны обычно заселяются одной из трех группировок деревянистой растительности: зарослями лоз (кустарниковых ив) или насаждениями, состоящими в одних случаях из осокоря (более бедные наносы), в других — из ветлы (более богатые наносы). Заросли лоз в одних случаях состоят исключительно из кустарниковых ив, в других — включают в себя подрост ветлы (реже ракиты) или осокоря. Когда лозняки имеют в своем составе древесные породы, они представляют собой весьма недолговечные группировки. В процессе роста ветлы или осокоря кустарниковые ивы постепенно уходят под полог и затем быстро отмирают, совершенно исчезая из состава формирующихся насаждений.
Что касается зарослей, состоящих исключительно из лоз, то их судьба совершенно иная: сомкнувшиеся лозняки не дают возможности поселиться светолюбивым породам — ветле и осокорю, которые являются единственным конкурентом на нижней ступени поймы и поэтому проходят самостоятельный цикл развития. Лозняки далеко не везде одинаковы и по Условиям произрастания и по составу образующих их видов. На крайне бедных песках чаще всего образуются заросли шелюги, которая по мере уплотнения субстрата постепенно уступает место травянистой псаммофитно-олиготрофной растительности. Менее часто, при обновлении и некотором обогащении субстрата, происходит смена шелюги осокорем.
На более богатых супесчаных наносах иногда образуются лозняки, состоящие из конопляной и миндалелистной ив. В этом случае повышение поверхности и уплотнение наноса сопровождается либо развитием других лоз, в частности ивы пурпурной (Salix purpurea), более ксерофильной и лучше приспособленной к уплотненному субстрату, либо прогрессивным внедрением представителей луговой растительности. Поселение осокоря наблюдается только в случае обновления субстрата размывом или аккумуляцией.
Другая первичная группировка — заросли ветлы — формируется преимущественно на богатых иловатых наносах. По мере роста насаждения часто происходит быстрое поднятие поверхности почвы за счет интенсивного накопления аллювия. Так, ветлянники низких уровней переходят в ветлянники высоких уровней, для которых ветла является реликтом, свидетелем той стадии развития данного участка поймы, при которой он представлял собой долгопоёмную иловатую низину. Ветловые насаждения, кольматируя наносы и этим самым постепенно выводя территорию из полосы длительного затопления, изменяют условия местопроизрастания в сторону, неблагоприятную для формирования новых ветловых насаждений. Так подготовляется смена ветлянника вязовником.
Подрост вяза, поселяясь под пологом изреживающегося ветлянника, сначала образует второй ярус, а затем постепенно вытесняет ветлу, которая не может возобновляться под пологом, тем более — на сильно просыхающих наносах, где с ней сталкиваются растения, более приспособленные к новой обстановке.
Нередко наблюдается и другая смена, при которой, в связи с отсутствием налета семян вяза, на смену ветляннику приходят луга высоких уровней. Реже наблюдается смена ветлы осокорем (подробнее об этом сказано в описании ветлянников).
Другая категория ветлянников, которая характеризуется слабым отложением аллювия, сменяется лугами низкого уровня. Менее часто происходит семенное возобновление ветлы или заселение осокоря, для чего необходимо подновление поверхности субстрата легкими наносами (песками и супесями).
Иногда имеют место непосредственные смены ветлы дубом, но чаще всего они протекают через фазу вязовника, о котором уже говорилось выше. Однако надо иметь в виду, что пойменные дубняки (дубравы) образуются не только путем смены ветлянников и вязовников: дуб не менее часто с помощью своих спутников отвоевывает территорию у лугов высоких уровней и у просыхающих ольшаников. Характерной чертой пойменных дубов является более легкое семенное возобновление и расселение дуба, связанное с переносом и прикапыванием желудей полыми водами. По мере отложения аллювия и понижения базиса эрозии в условиях Лесостепи и зоны лиственных лесов происходит медленный переход через ряд промежуточных форм пойменных дубняков в суходольные незаливаемые дубравы. Изучение элементов этого ряда обнаруживает, что выход дубовых насаждений из полосы ежегодно повторяющихся паводков сопровождается усложнением состава и формы насаждений, а также обогащением травяного покрова целым рядом новых видов.
В наиболее засушливой пустынной зоне судьба пойменных дубняков совершенно иная: поднятие уровня поймы влечет за собой усыхание насаждений и «остепнение» лесных площадей.
Другая первичная группировка — осокоревая заросль — после освобождения от лоз, которые иногда сопровождают ее на первом этапе развития, может развиваться двояким путем. Первый путь, такой, как и у ветлянников, характеризуется энергичным накоплением аллювия, второй — слабым его отложением. В первом случае формируются осокорники высоких уровней, которые обычно естественно возобновляются только вегетативным путем. В отличие от соответствующих ветлянников, они могут образовывать на занимаемой ими площади несколько сменяющих друг друга поколений. В процессе дальнейшего развития местообитания и растительности осокорники высоких уровней уступают место вязу — породе, приспособленной к водному и геологическому режиму лишь высоких ступеней поймы. Возникающие таким путем вязовники (а этот путь является наиболее типичным) отличаются от вязовников, сменяющих ветлянники, более низким бонитетом (IV—V) и меньшим процентом участия других пород (клена татарского, крушины, береста, терна и т. д.). При отсутствии семян вяза, и особенно на бедных песчаных почвах, происходит смена осокоревых ассоциаций псаммофитно-олиготрофной травянистой растительностью.
Дальнейшее развитие возникающих на месте осокорников вязовых насаждений обычно ведет к увеличению плодородия верхних слоев субстрата и к сопровождающему этот процесс заселению дуба и наиболее олиготрофных его спутников. Так образуются характерные низкобонитетные дубняки, которые при понижении базиса эрозии и поднятии поверхности почвы дают начало суборям (В) и сугрудкам (С). Путь от вязовников к суборям лежит через ценозы из травянистых мезотрофов. Параллельно процессу образования суборей и сугрудков на площадях, отвоеванных у осокоря псаммофитной травянистой растительностью, идет формирование боров (А).
Решающим моментом в ходе эволюции, на первых ее этапах, является богатство почвы. На сравнительно богатых субстратах путь эволюции типов леса лежит от осокорников через низкобонитетные дубняки к суборям и сугрудкам. На более бедных почвах вязовники сменяются мезотрофными травянистыми ценозами, которые, в свою очередь, уступают место суборям, способным при интенсивном накоплении питательных веществ в верхних слоях почвы переходить в сугрудки, аналогично тому, как боры в результате того же процесса могут превращаться в субори.
Рассматривая оба эволюционных ряда, приходим к общему положению: в северном направлении, начиная со степной зоны, пойменные леса в процессе своего развития постепенно превращаются в более сложные суходольные леса, что же касается полосы полупустыни, то там вследствие сухости климата и нередко прогрессивного засоления почв эволюция пойменных лесов заканчивается сменой их более простыми травянистыми группировками.
Остановимся в заключение на эволюции пойменных ольшаников. Обычным местоположением этого типа леса являются притеррасные участки поймы в местах выхода ключей и оставленные рекой протоки.
Заселение ольхи происходит не так, как заселение осокоря и ветлы. Если отмеченные породы обычно в один-два года захватывают одновременно значительные пространства свежих наносов, то ольха в пойме весьма медленно отвоевывает себе территорию у болотной растительности. Она сначала образует каемки по бокам водотоков и прочих участков, постоянно находящихся под водой, затем при их постепенном заилении и осушении поселяется на различных выступах и бугорках. При этом образуется специфичный ландшафт лесоболота. Дальнейшее поднятие поверхности и усиление дренажа ведет к образованию сомкнутых ольсов, в состав которых входят черная смородина, ива серая и черемуха, являющиеся ее постоянными спутниками в типичных ольсах. Продолжающееся уменьшение увлажнения влечет за собой внедрение в насаждения осины, калины и ракиты, а затем ясеня, дуба и их спутников. В итоге образуются сырые дубравы (D4), по своему строению более сложные, чем исходные формы ольшаников. В состав их, кроме ольхи, входят: дуб, ясень, клен остролистный, осина, вяз, берест, липа, клен татарский, калина, лещина, бересклет и другие древесные и кустарниковые породы.