Впервые на эволюцию физиологических процессов серьезное внимание обратил Ч. Дарвин при изучении движения у растений. Рассмотрение Ч. Дарвином форм движения у растений с эволюционной точки зрения послужило толчком к аналогичному изучению других физиологических процессов. В этом отношении весьма показательными и поучительными являются представления об эволюции углеродного питания у растений.
Эволюция типов питания у растений
На основе учения Ч. Дарвина и современных достижений в области физиологии и биохимии постараемся кратко представить наиболее вероятный путь изменения типов питания в процессе эволюции растительного мира. На нынешнем этапе развития жизни на Земле нельзя непосредственно наблюдать все звенья этого процесса, поскольку в результате естественного отбора наиболее примитивные формы живых организмов давно исчезли. Однако сравнительное изучение обмена веществ, строения ядра и цитоплазмы у современных растений, относящихся к разным систематическим группам, позволяет получать объективные данные о самых ранних формах жизни на Земле.
Сравнительный анализ показывает, что у всех современных организмов основой обмена (метаболизма) являются процессы, в которых используются готовые органические вещества как исходный строительный материал для биосинтеза и как источник необходимой для жизни энергии.
Гетеротрофный тип питания
Гетеротрофный тип питания (за счет готовых органических веществ) встречается не только у таких примитивных форм, как бактерии, грибы, но и у высших зеленых растений, хотя у них имеется весьма совершенный фотосинтетический аппарат. У высших растений только отдельные клетки, содержащие хлорофилл, имеют автотрофный тип питания — только в этих клетках из неорганических соединений синтезируются органические вещества, которыми снабжаются и все другие клетки организма. Таким образом, обмен высшего растения в целом основывается на гетеротрофном питании. Интересно, что даже хлорофиллоносные клетки могут переходить от автотрофного к гетеротрофному питанию в определенных условиях (например, при затемнении), если они снабжаются органическими веществами. Этот факт ярко свидетельствует о родственной связи гетеротрофного и автотрофного питания.
Из теории Дарвина следует, что наиболее древними свойствами и процессами являются те, которые встречаются постоянно, т. е. универсальны для всех форм организмов, и, наоборот, наиболее эволюционно молодые признаки и процессы встречаются только у некоторых, главным образом высокоорганизованных, групп живых существ. Исходя из этого, можно считать, что гетеротрофное питание, поскольку оно универсально, относится к древнему типу.
Химические же механизмы, обеспечивающие синтез органических веществ из неорганических при использовании внешних источников энергии, появились в процессе последующего развития гетеротрофных организмов. Рассмотрим кратко, как совершенствовались гетеротрофы и как в процессе эволюции возник автотрофный способ питания.
Акад. А. И. Опарин, Д. И. Сапожников, Н. Горовиц и другие ученые считают, что впервые возникшие живые существа имели полную возможность питаться гетеротрофно, потому что задолго до появления жизни на Земле уже накопилось большое количество разнообразных органических веществ, возникших абиогенно, т. е. химическим путем.
У первых, весьма примитивных организмов очень слабо были выражены синтетические процессы, поэтому многие органические вещества, поступавшие извне, практически не изменялись внутри их тела. В результате этого имелось большое сходство химического состава живых организмов и окружающей среды. И чем примитивнее были организация и синтетическая деятельность, тем больше была зависимость таких организмов от внешней среды.
По мере увеличения количества гетеротрофов все больше усиливался расход органических веществ из внешней среды. Частично они расходовались на построение тела живых существ, но особенно много их разлагалось в процессах диссимиляции с выделением энергии, которая была необходима для жизнедеятельности. Таким образом, запас органических веществ во внешней среде не только уменьшался, но и упрощался качественно. Это изменение условий жизни на Земле явилось мощным фактором для дальнейшей эволюции, так как привело к обострению борьбы за существование.
Понятно, что в результате отбора не сохранялись наиболее примитивные формы, весьма зависившие от наличия необходимых органических веществ во внешней среде. Эволюция шла по пути усложнения, совершенствования синтетического аппарата и химической организации. Возник такой тип обмена, при котором организмы могли уже довольствоваться меньшим разнообразием органических веществ внешней среды для синтеза различных сложных органических соединений, специфически приспособленных к выполнению определенных функций.
Однако эволюция живых существ не могла продолжаться лишь по пути совершенствования гетеротрофов, должны были возникнуть новые типы питания. Без этого рано или поздно наступил бы такой период, когда органические вещества внешней среды были бы полностью израсходованы и прекратилась бы жизнь на Земле. Этого не случилось, так как действительно возник новый способ питания — автотрофный.
Гетеротрофы не только сохранились, но и получили возможность для развития, будучи хорошо обеспеченными органической пищей, создаваемой автотрофами.
С нарастанием дефицита органических веществ во внешней среде все большее и большее преимущество получали те организмы, которые переходили на использование неорганического соединения углерода CO2 и других источников энергии. Здесь следует отметить, что процесс усвоения ОСЬ из воздуха свойствен всем живым организмам. У гетеротрофов восстановление CO2 происходит за счет использования энергии разложения органических веществ, причем способность усваивать CO2 выражена у них еще в очень слабой степени и не играет важной роли в общем обмене веществ. Однако наличие такой способности у первичных гетеротрофов послужило основой для дальнейшей эволюции растений и имело чрезвычайно важное значение для перехода к автотрофному типу питания. Гетеротрофное усвоение CO2 — универсальный, а следовательно, и более древний механизм.
Автотрофное питание возникло в процессе эволюции растений как надстройка над гетеротрофными механизмами обмена веществ. Переход к новому типу питания явился одним из мощных стимулов прогрессивной эволюции органического мира, обеспечив вовлечение в сферу жизни все новых и новых источников вещества и энергии, а также все более эффективное их использование благодаря совершенствованию физиолого-биохимических процессов. При этом связи организма с внешней средой расширялись; последнее в свою очередь сопровождалось увеличением запаса информации. Переход к автотрофному типу питания следует рассматривать с позиций диалектики как новое качество, как скачок, как перерыв постепенности в эволюции.
Исключительное преимущество в борьбе за существование имели фотосинтетики, т. е. такие организмы, которые приспособились использовать солнечную энергию для усвоения CO2. Это и понятно, потому что солнечная радиация — очень мощный, практически неисчерпаемый и всюду распространенный источник энергии.
Первые живые формы, вставшие на этот путь, были по своей организации и обмену очень примитивными анаэробами, поскольку в атмосфере еще не было свободного кислорода и условия жизни на Земле были поэтому анаэробными. В качестве источника водорода для восстановления CO2 они могли использовать наиболее доступные им неорганические вещества, например сероводород, молекулярный водород и т. п. Примером такой группы организмов, сохранившихся до наших дней, могут служить пурпурные и зеленые серобактерии, способные к бактериальному фотосинтезу. Эти бактерии восстанавливают CO2 до органических соединений в анаэробных условиях за счет энергии солнечного света и в сопровождении окисления сероводорода согласно следующему суммарному уравнению:
CO2 + 2H2S [свет]→ (СН2O, органическое вещество) + H2O + 2S
Фоторедукторы не получили широкого распространения в связи с тем, что в качестве источника водорода для восстановления СО2 они используют малораспространенные соединения, такие, как сероводород, молекулярный водород и т. д.
Дальнейшим этапом эволюции было появление фотосинтеза, существенное отличие которого от фоторедукции заключается в том, что при фотосинтезе восстановление углекислого газа происходит с выделением молекулярного кислорода.
Так как при этом для восстановления СО2 используется только водород воды, одного из самых распространенных соединений, то процессы синтеза органического вещества приобрели на нашей планете неограниченные размеры. Не меньшее значение имело и то, что при фотосинтезе освобождался кислород воды, который стал использоваться для более эффективного получения организмами энергии из органических веществ в процессе аэробного дыхания. Благодаря фотосинтезу — неиссякаемому источнику свободного кислорода — произошли коренные изменения условий жизни на Земле, в соответствии с чем изменились и формы самой жизни.
Таким образом, появление фотосинтетиков было переломным моментом в эволюции. Оно послужило началом бурного развития громадного разнообразия форм и того расцвета жизни на Земле, который мы наблюдаем в настоящее время. Но наряду с этим сохранились и фоторедукторы там, где имеются специфические условия (отсутствие кислорода и большие количества сероводорода), в которых настоящие фотосинтетики существовать не могут.
Некоторые из современных организмов представляют большой интерес в том отношении, что указывают на родственные связи и преемственность между фотосинтезом и фоторедукцией. Так, ряд представителей сине-зеленых, диатомовых и зеленых водорослей может переходить от фотосинтеза с выделением кислорода к фоторедукции, если их выдерживать на свету в анаэробных условиях, например в атмосфере водорода или сероводорода и СО2.
При рассмотрении типов углеродного питания необходимо, хотя бы кратко, остановиться на вопросе о хемосинтезе.
Неправильное представление о хемосинтетиках как о первичных организмах было ранее широко распространено и сохранилось до настоящего времени. Современные исследования показывают, что хемосинтетики обладают не примитивной, а, наоборот, довольно сложной и совершенной организацией обмена, который мог возникнуть только в процессе длительной эволюции. Кроме того, хемосинтетики являются аэробами и могли появиться только тогда, когда атмосфера Земли уже значительно обогатилась свободным кислородом. Видимо, хемосинтетики представляют собой более позднюю боковую ветвь эволюционного процесса.
Генетическое родство хлоропластов и митохондрий
В последнее время достаточно серьезное обоснование получает представление о генетической связи между хлоропластами и митохондриями, об общности их происхождения. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти органоиды весьма сходны между собой по своему субмикроскопическому строению, в основе которого лежат ламеллярные структуры. Поразительно большое сходство и в отношении их химического состава. За исключением фотосинтетических пигментов, митохондрии содержат практически все биохимически активные вещества, которые присутствуют в хлоропластах. Способность хлоропластов и митохондрий осуществлять синтез белков и липопротеидов говорит о большой их самостоятельности, автономности; об этом же свидетельствует и способность их к самовоспроизведению.
Пластиды, по-видимому, являются более древними органоидами клетки по сравнению с митохондриями. Последние возникли из пластид в процессе эволюции, когда на Земле создались аэробные условия.
В результате длительной эволюции фотосинтетиков возникли высокоспециализированные, сложно организованные органоиды клетки — хлоропласты. Они уже представляют собой весьма совершенный фотосинтетический аппарат, в значительной степени саморегулирующийся и хорошо приспособленный к существованию в меняющихся условиях внешней среды. Он выполняет огромную работу по синтезу органических веществ на громадных пространствах благодаря способности растений быстро размножаться.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972