Если принять, что прокариоты интенсивно эволюционировали путем прямой филиации, то какова была их ранняя эволюционная история? Каким образом создавалось их метаболическое разнообразие? Каковы критерии их родства между собой? Что известно об анаэробных бактериях из древнейших ископаемых остатков?
Все живое воспроизводится с невероятной точностью, используя единую в своей основе систему белкового синтеза, направляемого нуклеиновыми кислотами. Так как точная репликация, или, что то же самое, малая частота спонтанного мутирования, характерна для всех клеток, обеспечивающие ее механизмы должны, во-первых, быть древними и, во-вторых, постоянно поддерживаться естественным отбором. Исключая, возможно, митохондрии некоторых дрожжей, триплетный генетический код в настоящее время универсален; у всех изученных организмов одни и те же правила определяют трансляцию последовательности трехнуклеотидных единиц — кодонов в линейной структуре ДНК в аминокислотную последовательность белка, с указанием мест начала и окончания ее синтеза. Некоторые участки молекул ДНК, однако, не кодируют аминокислотных последовательностей белков или нуклеотидных последовательностей РНК, а просто разделяют информационные отрезки цепи ДНК. Даже эта нетранскрибируемая ДНК, вероятно, подвержена действию естественного отбора; у эукариот она скомплексирована с белками-гистонами и образует часть хроматина, из которого состоят хромосомы.
Генетический код мог возникнуть из менее надежной трансляционной системы. Предполагают, что в ранних кодах только два первых основания каждого триплета определяли аминокислоты в белках (Крик). Это выводят из того, что в современном коде третье основание часто бывает избыточным: например, триплеты CGU, CGC, CGA и CGG в информационной РНК все кодируют аргинин. На существование еще более древнего и более примитивного кода может указывать тот факт, что простейшие, самые распространенные аминокислоты часто определяются вторым основанием кодона: большинство кодонов с G во второй позиции кодируют глицин, аргинин или серин; большинство кодонов со вторым основанием С соответствуют серину, пролину или треонину; и наконец, кодоны, содержащие во второй позиции U, кодируют, как правило, лейцин или валин. Стабилизация генетического кода была, вероятно, одним из самых ранних событий в эволюции клеток.
Когда у каких-то бактерий примитивная белоксинтезирующая система на основе ДНК стала эффективно функционировать, эти организмы стали размножаться быстрее всех других и дали начало всем последующим клеткам. Только те стереоизомеры аминокислот, к которым была приспособлена эта генетическая система, могли в дальнейшем использоваться в неизмененном виде. Первоначально клетки могли использовать разные изомеры углеводов, например рибозы и дезоксирибозы. Впоследствии, однако, либо в результате избирательного поглощения из внешней среды через белково-липидную мембрану, либо благодаря избирательному использованию надлежащих изомеров из рацемической смеси для воспроизведения клеток стали использоваться только распространенные ныне L-аминокислоты и D-caxapa. Так как все современные клетки с поразительной точностью различают стереоизомеры сахаров и аминокислот, эта способность, вероятно, возникла очень рано. На определенном этапе появились ферменты, превращающие бесполезные изомеры в нужные.
Древнейшие микробы были гетеротрофами, размножавшимися в среде с абиогенными органическими и минеральными питательными веществами. Рассматривая соединения, которые являются компонентами любой клетки или их предшественниками и легко получаются в экспериментах, моделирующих пребиотические условия, можно заключить, что список абиогенных питательных веществ включал по крайней мере рибозу, дезоксирибозу, фосфат, пурины и их предшественники, оротовую кислоту и другие предшественники пиримидинов, а также разнообразные «белковые» и «небелковые» аминокислоты. Сульфаты натрия, калия и кальция имелись, вероятно, в изобилии как продукты разрушения архейских пород. Кроме того, в качестве пищи могло использоваться множество неизвестных или неидентифицированных соединений, в том числе некоторые смолообразные длинные полимеры. На что была похожа минимальная клетка, простейшая самореплицирующаяся система? Возможна реконструкция, основанная на принципах, предложенных Моровицем. Минимальную клетку Моровица можно сравнить с некоторыми ныне существующими анаэробными бактериями. Даже самые мелкие из известных бактерий — Dialister (Bacteroides pneumosintes), Veillonella и некоторые микоплазмы-в десять раз больше по линейным размерам и сложнее минимальной клетки Моровица, отчасти, вероятно, потому, что ему не удалось учесть все ферменты и белковые факторы, необходимые для репликации. Тем не менее анализ, проведенный Моровицем, дает полезный ориентир для представлений о первичном метаболизме, необходимом для репродукции в настоящее время и в прошлом.
Как мы можем реконструировать пути дальнейшей эволюции после возникновения «минимальных» анаэробных гетеротрофных бактерий? Какие критерии следует использовать, чтобы проследить эволюционные взаимоотношения микробов?
Для ответа на эти вопросы могут быть привлечены некоторые представления из более изученных областей эволюции животных и растений. В процессе эволюции сложных признаков, таких как строение легких, глаз или цветков, каждая закрепившаяся мутация дает какое-то небольшое селективное преимущество тому организму, у которого она возникла. Такие сложные признаки определяются метаболическими взаимодействиями и поэтому зависят от многих ферментов и соответствующего количества ДНК для их кодирования. У животных и растений эволюцию признаков, определяемых несколькими генами, можно проследить во времени. Подобные мультигенные признаки называют семами. Тот же принцип — возникновение новых сем путем накопления полезных мутаций — должен был действовать и в эволюции микробов. Микробы, способные синтезировать метаболиты, участвующие в репликации, выживали в процессе отбора, так как использовали имевшиеся пищевые ресурсы эффективнее, чем их конкуренты. После возникновения определенной семы — например, метаболического пути, ведущего к какому-либо нужному веществу, отбор обычно способствовал ее закреплению. В процессе дальнейшей эволюции семы претерпевали незначительные или же глубокие изменения. Популяции потомков становились новыми видами благодаря накоплению изменений в семах концепцию сем развил Хэнсон.
Представление о том, что естественный отбор действует на признаки, т. е. ферменты, клеточные стенки, пигменты или любые другие отдельные свойства организмов, абсурдно, как указывали Симпсон и другие. На самом деле он действует на определенные популяции организмов в определенных условиях среды и в определенное время, благоприятствуя размножению одних членов популяции и препятствуя размножению других. Эволюция микробов тоже направлена на сохранение или изменение сем в определенных популяциях в конкретных пространственно-временных координатах. Так же как и при построении филогении растений и животных, при исследовании эволюционных отношений между микробами следует задаваться вопросом, когда, при каких условиях и в каких популяциях возникли в процессе эволюции определенные семы.
Семы родственных организмов можно сравнивать: чем больше общих сем имеют два организма, тем позже они дивергировали от общего предка. Однако прежде чем сравнивать семы, их нужно идентифицировать. Так, например, у ныне существующих и вымерших позвоночных имеются стабильные морфологические особенности, в эволюции которых можно проследить этапы, имеющие адаптивное значение. Такие отличительные особенности, как шишковидная железа, копыта, сетчатка, рога, когти, волосы или перья, можно идентифицировать как семы. У микробов, однако, морфология так слабо развита, что на ней невозможно основывать идентификацию большинства сем. Возможное исключение составляют эндоспоры, гормогонии, гетероцисты, стебельки и надземные плодовые тела. Как же в таком случае можно идентифицировать семы (главным образом метаболические пути, конечные продукты которых дают определенные селективные преимущества) у микробов?
Семы не эквивалентны тем метаболическим признакам, которые используют на практике для идентификации видов бактерий. Являются эти признаки семами или нет, можно сказать лишь после детального изучения метаболических путей. Если две группы микробов синтезируют один и тот же конечный продукт, то они имеют общий признак. Однако гены, кодирующие ферменты соответствующих биохимических путей, могут не иметь никаких различий в первичной структуре ДНК, а могут иметь десятки тысяч таких различий. Например, и Zymomonas, и Escherichia окисляют глюкозу с освобождением двуокиси углерода и воды. Однако у бактерий этих двух родов различны все ферменты катаболизма глюкозы. Таким образом, катаболизм глюкозы не составляет единой семы: один и тот же признак, дающий одни и те же селективные преимущества, возник у двух микроорганизмов путем метаболической конвергенции. Многие микробы имеют общие признаки, которые выглядят как семы, но, вероятно, возникли конвергентным путем (например, коккоидная морфология или образование газообразного азота из нитратов).
Единичные мутации, такие как потеря способности синтезировать активный фермент, могут быть обусловлены минимальными генетическими и химическими изменениями и тем не менее оказывать сильнейшее влияние на организм. У бактерий, которые имеют лишь один набор генов и поэтому формально эквивалентны гаплоидным эукариотам, большинство возникающих мутаций сразу же проявляются в фенотипе; однако явление репрессии генов приводит к тому, что в каждый данный момент может экспрессироваться не весь геном бактерии. Оценки эволюционных расстояний между бактериями могут быть ошибочными, если при анализе учитываются не семы, а репрессибельные признаки или признаки, определяемые единичными мутациями. Именно такого рода ошибками чревато использование для таксономических целей метаболических путей бактерий в работах Де Лея.
Далее мы будем пытаться идентифицировать гомологичные семы. Если бы были известны общее число и последовательность нуклеотидных пар в ДНК для многих видов бактерий, можно было бы прямо строить филогенетические схемы, не вводя никаких далеко идущих предположений. К несчастью, это находится за пределами возможностей любого из существующих методов и останется, вероятно, недостижимой целью в ближайшем будущем — по крайней мере для тысяч видов, многие из которых даже не удается выращивать в аксенических культурах. Если нет полных данных о последовательностях ДНК, приходится использовать другие источники информации; их можно расположить в ряд по степени приближения к прямой информации о геноме.
Если семы в разных популяциях одинаковы, они не могут служить основой для сравнения; если какие-либо семы есть в одной популяции и отсутствуют в другой, их тоже нельзя использовать для этой цели. Так, например, многие семы растений и животных первоначально возникли у бактерий и сохранились без изменений: триплетный код и синтез белка, сбраживание глюкозы до пировиноградной кислоты, аэробное дыхание, фотосинтез с выделением O2. Некоторые семы имеются лишь у определенных групп эукариот: мегаспорофиллы, устьица на листьях, перья, клювы, яйца амниот, хрящ, челюсти — вот только немногие из возможных примеров. Другие семы, такие как окостенение в процессе развития скелета, полая дорсальная нервная система хордовых и наличие сосудистых пучков у сосудистых растений, возникли в популяциях отдаленных эукариотических предков и были унаследованы всеми млекопитающими или всеми цветковыми растениями без существенных изменений. Такие ограниченные в своем распространении и неизменные семы непригодны для построения филогении микробов. Наиболее полезны в эволюционных исследованиях семы, претерпевшие заметные изменения в популяциях изучаемых организмов. Идентификация популяции, в которой возникла определенная сема, основана на выявлении групп родственных организмов, у которых наблюдается целый спектр небольших вариаций данной семы, которым можно сопоставить определенные селективные факторы среды. В сущности, это метод сравнения «общих признаков», бессознательно используемый при построении филогенетических схем для растений и животных. Примерами некоторых эукариотических сем, идентифицированных таким способом, могут служить: триплобластическое (трехслойное) тело у многоклеточных животных, четыре конечности с пятью пальцами у амфибий, эмбриогенез рептилий и млекопитающих в условиях суши, форма ног и клюва у галапагосских вьюрков, матка и молочные железы млекопитающих, прямохождение человекообразных обезьян, крышечки и сеты на спорангиеносцах спорофитов у грибов и растений, антеридии и архегонии у мхов, сложные цветки покрытосеменных, метаболизм цианогенных гликозидов у некоторых папоротников. Такие семы могут подвергаться изменениям; их исследование имеет решающее значение для выяснения путей эволюции. Задача состоит в том, чтобы идентифицировать сравнимые семы и проследить их изменения в популяциях микроорганизмов.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963