При активном иммунитете устойчивость обусловливается активными реакциями в ответ на нападение и распространение в их тканях паразитов.
Ответные реакции растения осуществляются в локализации внедряющего паразита или в уничтожении его антитоксинами. Эти реакции не являются обычным свойством растений, а представляют их ответные реакции на внедрение паразита. К факторам активного иммунитета можно отнести образование защитных некрозов, активность ферментной деятельности, образование антитоксинов, фагоцитов и некоторые другие свойства.
Активной реакцией растения на внедрение паразита может быть образование защитных некрозов или отмирание отдельных участков ткани, а также опробкование клеток вокруг пораженной ткани. В отмерших клетках облигатный паразит развиваться не может и отмирает.
Много данных имеется о реакции сортов пшеницы на внедрение возбудителей бурой (Puccinia triticlna Erikss.) и стеблевой ржавчины (P. graminia tritici Erikss. et Henn.) внутрь тканей устойчивых и восприимчивых сортов. Если сорт устойчив и в его ткани проникнет росток ржавчинного гриба, то в месте его внедрения и образования пустулы появляется некротическое или хлоротическое пятно. Клетки растения-хозяина под влиянием паразита быстро отмирают, а паразит лишается возможности питания и отмирает. При этом некрозы и пустулы, образующиеся у устойчивых сортов, бывают очень мелкие, а с понижением устойчивости они увеличиваются, а пустулы становятся более рыхлыми и пылящими. Некротические реакции как фактор иммунитета известны у многих растений при поражении их разными паразитами.
В настоящее время имеется много данных биохимических исследований, которые показывают, что в устойчивости растений к болезням особую роль играют ферменты и в частности окислительные ферменты. Некоторые наши фитопатологи и физиологи растений (Рубин Б. А., 1935—1937; Благовещенский А. В., 1950 и др.) пытаются связать устойчивость растений к болезням с активностью гидролитических и окислительных ферментативных процессов. Чем активнее идут ферментативные процессы, тем большей устойчивостью характеризуется сорт. Сравнивая различные сорта капусты при поражении их факультативным паразитом — Botrytis cinerea Pers. во время хранения, установлено, что у устойчивого сорта под влиянием токсина гриба активность окислительного фермента настолько резко выражена, что в большинстве случаев парализует деятельность токсина и отравление не наступает. Напротив, реакция окисления у неустойчивого сорта не настолько сильна, чтобы с успехом бороться с токсином, проникшим в ткань растения-хозяина.
Таким образом, в основе устойчивости лежит активность окислительных ферментов и в частности пероксидазы, которая является средством борьбы с токсическими выделениями гриба.
Наконец, следует сказать несколько слов о фагоцитозе у растений и образовании у них антител, разрушающих токсины и энзимы паразита, хотя эти явления мало подтверждены экспериментально.
Некоторые ученые считают вероятным наличие у растений явлений, подобных фагоцитозу животных. Согласно данным А. А. Ячевского, живая плазма растительной клетки способна вырабатывать элементы, противодействующие бактериям и уничтожающие их. Клеточное ядро растения в некоторых случаях обладает способностью поглощать бактерии, находящиеся в клетке. Явление фагоцитоза или переваривания паразита внутри клеток растения-хозяина прослежено при эндотрофной микоризе. В этом случае сожительства гриба с корнями высшего растения мицелий гриба развивается внутри тканей корня и лишь в небольшом количестве выходит наружу в почву. В ответ на воздействие гриба некоторые клетки растения-хозяина в определенных условиях приобретают способность к внутриклеточному перевариванию отдельных участков мицелия. Такие клетки растения, способные переваривать гифы гриба, иногда называют фагоцитами, а явление внутриклеточного переваривания мицелия — фагоцитозом.
Сущность этого процесса заключается в том, что мицелий гриба прекращает c-вое распространение в клетках, его гифы сплетаются в клубочки и затем подвергаются внутриклеточному перевариванию, или фагоцитозу. Переваривание мицелия гриба не сопровождается полным освобождением клеток растения от паразита и не способствует питанию растения, а только останавливает его развитие. Растение приобретает иммунитет к новому проникновению гриба.
Существует взгляд, что устойчивость растений зависит и от способности протоплазмы образовывать антитела, разрушающие токсины и энзимы паразита. По некоторым данным (А. Я. Кокин) действие антител может сказаться или непосредственно на паразите, или косвенно, повышая чувствительность клеток растения-хозяина к паразиту, вследствие чего они быстро отмирают и тем самым перестают быть питательным субстратом для облигатного паразита.
Таким образом, краткий обзор факторов иммунитета показывает, что в разное время учеными выдвигались в качестве ведущих различные факторы, определяющие иммунитет растений к болезням. В ранние периоды изучения проблемы иммунитета считалось, что иммунитет определяется строением покровных тканей, формой и строением устьиц, габитусом растения, степенью и быстротой дифференциации тканей и другими анатомическими и морфологическими особенностями растений. Позднее иммунитет стали связывать с кислотностью клеточного сока, активностью ферментов, образованием защитных некрозов, белковым обменом и рядом других физико-химических и биохимических свойств растений. Но не все факторы имеют одинаковое значение. Согласно экспериментальным данным ряда исследователей, особого внимания заслуживает активность окислительных ферментов, находящаяся в коррелятивной зависимости с устойчивостью растений и которая может быть использована при отборе и выведении устойчивых сортов к болезням. Однако иммунитет, как сложное и изменчивое состояние растения, возникшее в процессе эволюции, не может быть объяснен какой-либо одной или группой факторов. Иммунитет возникает в результате сложных взаимоотношений растений с патогенным организмом и факторами окружающей среды.