Факторы формирования химического состава растений

Химический состав растений определяется комплексом факторов, которые, по А. Л. Ковалевскому (1991), можно объединить в две группы: внутренние, обусловленные физиологией растений, и внешние, отражающие влияние окружающей абиотической и биотической среды.

Физиологические особенности растений определяются систематическим положением, фило — и онтогенетической специализацией и фазами развития. Основным условием нормальной жизнедеятельности является сбалансированность вещественного состава, которая формируется в результате взаимодействия между химическими элементами. Оно может быть антагонистическим и синергическим и для физиологии растений имеет такое же значение, как явления дефицита или токсичности; несбалансированность состава становится одной из первопричин химических стрессов у растений.

Факторы формирования химического состава растений (составлено по А. Л. Ковалевскому, 1991)

Одним из важнейших факторов формирования состава растений является наличие физиологических барьеров поглощения. Исследованиями А. Л. Ковалевского (1991) установлено существование двух типов накопления химических элементов: барьерного и безбарьерного, которые функционируют в разных морфологических органах и отличаются по степени выраженности. Барьерное накопление в одних и безбарьерное в других частях одного и того же растения в совокупности образует своеобразную барьерно-без — барьерную систему, определяющую резкую дифференциацию анатомических тканей растений по способности к концентрированию. Как правило барьерное накопление большинства элементов характерно для физиологически активных надземных частей растений (побеги деревьев и кустарников, зеленые средние части листьев, надземные части травянистых растений, междоузлия стеблей злаков и др.) и репродуктивных органов (цветки, зерна, семена и др.). Наиболее типичными безбарьерными органами являются корни растений (особенно покровные ткани), внешние слои корки у стволов деревьев, узлы стеблей злаков и др. Минералогические исследования показали, что в таких узлах, как и в корке деревьев, происходит аккумуляция ряда химических элементов в минерализованных формах. Наряду с таким многоступенчатым дискретным механизмом (отдельные узлы на стеблях злаков), в проводящей системе растений действуют антиконцентрационные барьеры типа непрерывной адсорбционной колонки, что сопровождается уменьшением содержаний химических элементов от нижних к верхним частям стеблей деревьев, кустарников и травянистых видов.

Кроме физиологических факторов на химический состав растений оказывают влияние биокосные и биотические связи, возникающие в процессе биогенеза, и эколого-геохимическая ситуация в ландшафтах. Она зависит от особенностей литогенной основы, приуроченности к определенным зонам и биогеохимическим провинциям с разным уровнем содержания химических элементов и их доступных форм в почвах, влияния погодных условий и др. К группе внешних факторов относятся также аллелопатические взаимоотношения между растениями (в частности, аменсализм) и влияние на них животных (например, в орнитогенных геосистемах птичьих базаров). Эти биотические факторы мало изучены с геохимических позиций, а данные по ним продолжают оставаться неполными и отрывочными.

Наибольшее число исследований посвящено изучению зависимостей между элементным составом растений и почв, что было связано с разработкой учения о биогеохимических провинциях и теоретических основ биогеохимических методов поисков полезных ископаемых. В фоновых ландшафтах эколого-геохимические условия местообитаний, фазы вегетации, погодные изменения и генетические факторы, связанные с видовой специализацией, определяют вариабельность содержаний химических элементов в растениях не более чем в 10 раз. В горно-рудных районах и на территориях с техногенным загрязнением ведущее значение приобретают эколого-геохимические факторы. В то же время соотношения между концентрацией элементов в почвах и растениях не всегда строго детерминированы в связи с действием физиологических барьеров поглощения.

По А. Л. Ковалевскому (1975), в зависимости от эффективности их действия выделяются растения, адаптированные к высокому содержанию элементов в почвах (барьерный тип зависимости), и виды, у которых такие барьеры отсутствуют (безбарьерный тип зависимости). Общее для растений обоих типов:

— зона недостатка, когда рост концентрации элементов в почвах оказывает стимулирующее действие и сопровождается прямо пропорциональным увеличением содержания в растениях и ростом их продукции;

— зона оптимума, в которой продукция максимальна.

Дальнейшее увеличение интенсивности воздействия геохимического фактора у безбарьерных видов при превышении пороговых концентраций приводит к заболеваниям и гибели (зона избытка и летальная зона), в то время как продукция видов с барьерным типом зависимости сохраняется на оптимальном уровне, а содержание элемента даже снижается (барьерная зона обратно пропорциональной зависимости). М. А. Глазовская (1988) предполагает, что снижение концентраций может быть обусловлено не только физиологическими барьерами поглощения, но и действием мощных выводящих аппаратов, освобождающих растения от избытка тех или иных элементов (корневые выделения, транспирация, сброс с опадом и др.).

Изучение биогеохимических провинций позволило В. В. Ковальскому (1974) провести классификацию растений по их реакциям на изменение содержаниий элементов в почвах и выделить виды с разной степенью адаптации к этим изменениям. Среди растений выделяются виды, неадаптированные к изменению концентраций элементов в почвах и страдающие при их недостатке или избытке, что сопровождается возникновением эндемических заболеваний и угнетением развития. К этой группе относится большинство культурных растений.

Другую группу составляют растения, адаптированные к изменениям концентрации элементов и включающие прежде всего дикорастущую флору. Одни из них не концентрируют химические элементы в силу своей индифферентности, обусловленной особенностями физиологии (например, низкая активность к биологическому поглощению B у злаков). Другие, наоборот, являются хорошими концентраторами элементов. Среди них выделяются: привычные концентраторы, в соответствии со своей филогенетической специализацией всегда проявляющие высокую активность к поглощению тех или иных элементов (даже при их нормальном содержании в почвах), и непривычные концентраторы, обладающие высокой выносливостью и неустойчивостью процессов концентрирования, зависящих от содержания и форм нахождения элементов в почвах.

В целом рассмотрение факторов формирования химического состава растений показывает, что при интерпретации биогеохимических данных необходимо учитывать изменение их соотношения в разных ландшафтах и эффекты совместного воздействия.