Из тезиса о лимитирующем значении условий питания в зимнее время следует, что летом в период гнездования птицы с избытком обеспечены кормом.
Использование последнего в норме не достигает уровня, при котором энергобаланс кормодобывающей деятельности становится отрицательным. Таковым он оказывается главным образом в результате снижения доступности беспозвоночных под влиянием погодных факторов. Плотность же населения потенциальных жертв существенно не меняется. В таких случаях воздействие на них со стороны пернатых минимально.
О том, что в широко распространенных экологических ситуациях птицы используют очень небольшую часть беспозвоночных, имеются сведения в ряде работ. Данные о высоком проценте изъятия относятся либо к зимним кормам, либо к слабо защищенным видам насекомых, что отмечают упомянутые авторы.
В специфических условиях насыщенных птицами дубрав и садов Молдавии очень высокое изъятие беспозвоночных отметили И. М. Ганя, М. Д. Литвак (1976).
Птицы в Молдавии населяют леса с плотностью, превосходящей соответствующий показатель для Сибири на порядок. К тому же широколиственные леса гораздо удобнее для кормодобывания, чем хвойные.
Сведения о значительном изъятии птицами отдельных видов чешуекрылых опубликованы Г. Е. Корольковой (1963). Отмечено оно было на участках с очень высокой естественной плотностью гнездования — до 20 пар/га.
Логично предположить, что использование жертвы на 30—50% может снизить ее обилие до уровня, при котором кормодобывающая деятельность становится неэффективной. С другой стороны, маловероятно, чтобы изъятие в пределах нескольких процентов (что отмечает большинство авторов), привело к такому же результату.
Исследователи, занимавшиеся привлечением птиц в дубравы, не зафиксировали снижения успешности размножения при увеличении плотности гнездования. Происходить это может лишь в случаях, когда имеются избыточные запасы пищи. О наличии таких запасов свидетельствуют также опыты К. И. Благосклонова (1964) по перемещению искусственных гнездований. То, что на не занятых ранее участках птицы из перемещенных гнездовий выкармливали птенцов успешно, также свидетельствует об избыточных запасах корма.
Второй негативный довод связан с низкой доступностью многих беспозвоночных. Основные жертвы птиц — гусеницы, жуки, пауки — обитают на растениях или поверхности почвы от нескольких недель до нескольких месяцев и в течение этого времени могут подвергаться нападению пернатых. Как уже отмечалось,
при доступности этих беспозвоночных на уровне контрольного корма изъятие на соответствующих фазах развития могло бы достигать десятков процентов. То, что его фактический размер обычно гораздо меньше, объясняется эффективными защитными приспособлениями. Многие насекомые при обнаружении их птицами не подвергаются нападению, что обусловливает хорошо известную элективность питания пернатых. По нашим наблюдениям, в норме не подвергаются нападению следующие группы беспозвоночных: голые слизни (основной потребитель — певчий дрозд); насекомые с предупреждающей окраской; волосатые гусеницы; дневные бабочки (нерегулярно поедают многие птицы); пауки в паутинных сетях; муравьи (основные потребители — седой, зеленый, большой пестрый дятлы, вертишейка, отчасти — тетерев); жалящие перепончатокрылые; личинки листоедов и пилильщиков (нерегулярно едят многие птицы); гусеницы в свернутых листьях, минирующие гусеницы, гусеницы в паутинных гнездах.
У всех видов более или менее выражены локомоторные реакции. Покоящиеся стадии развития имеют надежную механическую защиту или находятся в труднодоступных птицам местах. Ранее рассмотрен ряд ситуаций, снижающих доступность беспозвоночных. Все это обусловливает их пониженное изъятие в сравнении с контрольным кормом. К сожалению, крайне недостаточная изученность эффективности защитных приспособлений беспозвоночных позволяет дать этому явлению лишь ориентировочную качественную оценку. В частности, как по литературным данным, так и по нашим наблюдениям, к видам с эффективной защитой относится такой серьезный вредитель леса, как сибирский шелкопряд, а также другие представители этого семейства.
По мере повышения надежности защитных приспособлений снижается число птиц, которым доступен соответствующий вид беспозвоночного. В результате такие виды испытывают пониженное влияние со стороны пернатых. По мере роста численности хорошо защищенных форм увеличения количества их потребителей не происходит или происходит относительно медленно, достигая максимальных показателей при очень высокой плотности населения жертв, которые разрушают лесное сообщество. Очевидно, в таких случаях регуляторная роль хищников несущественна.
Третий негативный довод связан с высокой потребностью птиц в пище в период размножения. В это время взрослым особям приходится добывать в несколько раз больше корма, что связано с выкармливанием птенцов. Поэтому резко возрастает тот уровень его обилия, ниже которого кормодобывающая деятельность пернатых не обеспечивает положительного энергобаланса птичьего населения. Как уже отмечалось, такие явления чаще всего вызывают неблагоприятные погодные условия. Кроме того, подобное положение нередко наблюдается в олиготрофных местообитаниях.
В этих случаях деятельность птиц не может существенно помешать популяции жертвы выйти за точку С, после чего регуляторная роль хищников резко ослабевает.
Четвертый довод имеет более частное значение. Он основан на ограниченных возможностях птиц концентрироваться в местах повышенной плотности жертвы в период гнездования. В результате интенсивность ее изъятия нарастает недостаточно быстро для того, чтобы сдержать увеличение численности. Основная масса вредителей леса — насекомые-филлофаги. Как правило, у них наиболее доступные для птиц стадии развития (гусеницы и куколки) приходятся на первую половину лета, т. е. на период гнездования пернатых.
Все перечисленные негативные доводы относятся к теплому времени года. Они свидетельствуют о недопустимости оценки птиц как фактора, регулирующего численность беспозвоночных в целом. У последних в процессе эволюции возникли самые разнообразные адаптации против естественных врагов. Эффективность этих адаптаций непостоянна, она меняется в зависимости от конкретной экологической обстановки, специализации хищника к тому или иному виду жертв. Среди последних очень многие в обычных условиях для птиц труднодоступны. Разумеется, могут быть и обратные ситуации, при которых воздействие на беспозвоночных может быть повышенным. Такие ситуации в большинстве случаев имеют частное значение.