Среди параметров, определяющих размер изъятия жертвы, очевидна его линейная зависимость от длительности периода потребления.
Он оказывается очень длительным в холодное время года.
Потребление беспозвоночных зимой. В этот период птицы могут оказывать на их численность гораздо более существенное влияние, чем в теплое время года. Объясняется это следующими обстоятельствами.
1. Широким распространением ситуаций, при которых трофический фактор становится лимитирующим в связи с истощением потребителями кормовой базы.
2. Снижением потребности в корме и, как следствие этого, уменьшением величины «неиспользуемого остатка».
3. Длительным периодом потребления беспозвоночных, зимующих над поверхностью снега.
В результате многие виды, доступные птицам в холодное время года, подвергаются весьма интенсивному воздействию.
Причины различной интенсивности изъятия очевидны — открыто расположенных незащищенных беспозвоночных птицы поедают гораздо быстрее, чем личинок насекомых-ксилофагов, находящихся под корой и в древесине.
Весьма высокой оказывается эффективность такого защитного приспособления, как паутинные гнезда зимующих гусениц. При общей благоприятной трофической обстановке незначительно использование мелких спорадично расположенных кормовых объектов, например яиц тлей. Таким образом, в некоторых случаях даже беспозвоночные, зимующие открыто на ветвях или хвое, могут испытывать со стороны птиц сравнительно небольшое воздействие.
Использование беспозвоночных на удобном для кормодобывания субстрате. Возможность добычи корма, находящегося на разном субстрате, существенно различается. Наблюдения за питанием птиц и скоростью изъятия контрольного корма позволяют описать ряд ситуаций, благоприятствующих охоте на беспозвоночных.
1. Изъятие рябинниками беспозвоночных на пешеходных дорожках. Наблюдения проводились под Красноярском в березняке травянистом. Учет кормящихся птиц с рассвета до 8—9 ч показал, что на дорожках рябинники встречались в 26—39 раз чаще, чем среди травы. Скорость изъятия контрольного корма (жуков-щелкунов), размещенных на дорожках, составляла 4,9—10,3% в час (5 опытов по 30 жуков в каждом). При прямых визуальных наблюдениях пять раз было зафиксировано поедание выложенного корма дроздами и один раз — зябликом. Среди травы из 70 размещенных жуков за все время опыта изъято только 2 экз.
В 1978 г. при проведении такого же эксперимента с ивовой волнянкой, основными потребителями которой были сорока и зяблик, показатель изъятия на опушке достигал 73% в сутки в березняке: 30—43, и под пологом сосняка, где кормящиеся на земле птицы встречались единично, 3—5 % в сутки. Среди травы скорость изъятия бабочек не превышала 1,5% в сутки.
2. Изъятие беспозвоночных на свежих (не покрытых мхом) стволах ветровальных деревьев. Опыт проводился в сосновых лесах Нижнего Приангарья. На стволах упавших сосен и осин за все время было размещено 138 жуков (усачи рода Strongalia, сосновые долгоносики, шестизубый короед). Наблюдения проводились в июне—июле. Скорость изъятия составляла 13,3—17,9% в сутки. На двух стволах, изолированных капроновой сетью, сохранились все жуки (20 экз.). В сети обнаружен запутавшийся большой пестрый дятел.
3. Использование контрольного корма, находящегося на бревнах в воде вдоль берега Ангары. В июле на этом субстрате было размещено 145 жуков (шестизубый короед). Скорость их изъятия в ранние утренние часы составляла 14,3—27,2% в час. Непосредственно отмечено девять случаев склевывания короедов белыми трясогузками и два раза — перевозчиком. Все использовавшиеся в опыте бревна потеряны при сплаве леса, т. е. представляли собой антропогенный элемент биотопа.
4. Использование веснянок с поверхности льда при их низкой численности. Наблюдения проводились в низовьях Ангары. При низкой численности этих насекомых — до 1 экз. на 10 м, трещин, из которых взрослые особи выползали на лед, скорость их изъятия по прямым визуальным наблюдениям составила 3,8— 16,2% в час. Всего зарегистрировано 97 случаев поедания (81 — белыми трясогузками, 10 — воронами, 6 — дроздами). Легко ловили птицы также летящих веснянок.
5. Скорость изъятия пластинчатоусых жуков на тропах и дорогах. Наблюдения проводились под Киевом в лесопарковых насаждениях за птицами, использовавшими майских хрущей. Всего было зарегистрировано 186 случаев поедания этих жуков (149 — скворцом, 11 — вороной, 6 — удодом, 3 — черным дроздом, 3 — дубоносом, 3 — поползнем, 3 — домовым воробьем, по 2 раза — седым и большим пестрым дятлом и по одному разу еще четырьмя видами птиц). За это же время на дорожках учтено 87 живых (уползающих) жуков. Среди живого и мертвого напочвенного покрова птицы, кормившиеся хрущами, встречались в 17—32 раза реже, чем на дорожках.
Сходное положение отмечено на Карпатах при наблюдениях за птицами, поедавшими лесных навозников. Эти жуки были многочисленны на скотопрогонных дорогах. Там их поедали дрозды — белозобый, певчий и деряба. Скорость изъятия жуков, размещенных на дорогах (213 экз.), составляла 9,2—16,3% в сутки. Опыт проводился в течение недели сразу же после прекращения выпаса скота, в первых числах сентября.
Места размещения жуков приурочивались к опушкам. Другой пример интенсивного изъятия корма, расположенного в 30—50 м от границы с насаждением, относится к галечниковым отмелям Ангары. Там скорость изъятия куколок муравьев трясогузками достигала 10% в час (куколки размещались у уреза воды).
Рассматривая приведенные данные, легко заметить, что наиболее характерные, широко распространенные в лесу элементы биотопов — ветви, листья, живой и мертвый напочвенный покров, не оказываются в числе мест, характеризующихся повышенной доступностью кормов. Как правило, наиболее высокой скоростью изъятия пищевых объектов характеризуются элементы биотопов антропогенного происхождения. Поэтому маловероятно, чтобы в ненарушенных лесах беспозвоночные часто попадали на субстрат, характеризующийся особо неблагоприятными защитными свойствами и подвергались там повышенному воздействию со стороны птиц.