К гидрографическим факторам относятся физические и химические свойства воды.
Вода — это вещество, обильнее прочих представленное на поверхности нашей планеты. Она служит средой обитания многих крупных видов животных. Если большая часть воды сосредоточена в океанах, характеризующихся огромным видовым разнообразием, то реки и пресноводные водоемы образуют среду, менее богатую жизнью, но все же достаточно обширную.
Вполне естественно, что для живых существ, населяющих водную среду, в первую очередь важны физические и химические свойства воды. Однако вода обладает и такими, отклоняющимися от нормальных, свойствами, которые невозможно предугадать при изучении химических веществ. Эти свойства обусловливают особенности, имеющие определяющее значение для жизни организмов.
Вода обладает специфической и очень высокой теплоемкостью. По отношению к температуре воздуха огромные массы воды, особенно океанов, играют регулирующую роль. Они образуют высоко стабильную среду, лишь очень медленно и постепенно претерпевающую климатические изменения, которые сильно и незамедлительно отражаются на воздушных массах и поверхности материков. Другой немаловажный факт: лед легче воды.
В сильные морозы он образует поверхностный слой вместо того, чтобы падать на дно и накапливаться там все в большем количестве вследствие постоянного образования на поверхности. Явление ненормальное! Слой льда изолирует таким образом от атмосферы толщу воды, в которой продолжается жизнь. Единственное ее условие — достаточная глубина водоема под ледяной коркой. Вязкость воды с понижением температуры изменяется, но она оказывается достаточной, чтобы воспрепятствовать слишком быстрому падению на дно мелких организмов, даже в случае, если их плотность выше плотности воды, и особенно когда поверхность тела организмов достаточно велика относительно их массы и вызывает повышенное трение об окружающую жидкость. Впрочем, многие планктонные организмы имеют на теле выросты и длинные придатки, которые увеличивают их плавучесть. Таковы веслоногие рачки, личинки ракообразных, моллюски, иглокожие и др.
Водные массы испытывают такое же волновое движение, как и воздушный океан, причем они достигают иногда почти равной силы. Вода обладает максимальной плотностью не в точке плавления, а при +4°— еще один аномальный факт. С ним связаны усложнения в конвекционном движении и частые перемещения водных масс, благоприятные для жизни. В океанах наблюдаются приливы и отливы, изменяющиеся сообразно географическим очертаниям берегов, и течения, вызываемые климатическими факторами. В литоральной зоне под действием ветра образуются волны. В этой зоне принято различать фации спокойных и волнообразующих вод.
На побережье Франции бурая водоросль Ascophyllum nodosum встречается на защищенных от прибоя скалах, а красная водоросль Nemalion helminthoides держится на скалах, подверженных прибою. К этим же скалам прикрепляются немногие животные, способные противостоять мощным ударам прибоя. Таковы усоногие раки, пластинчатожаберные моллюски, прочно удерживающиеся с помощью биссуса, и брюхоногие с крепко присасывающейся к субстрату ногой, например моллюск «чашечка» (Patella).
В пресных водах тоже существуют две различные фации. Спокойно текущие воды откладывают много аллювия и богаты растительностью. Их фауна довольно разнообразна: видовой состав рыб, например, неуклонно увеличивается по мере продвижения от верховий реки к ее устью. Русло быстро текучих вод, напротив, подвержено сильной эрозии. В таких водах мало растительности, но много кислорода. Фауна весьма специфична. Это рыбы с сильно развитой мускулатурой, наподобие форели, способной преодолевать сильное течение; животные, снабженные органами прикрепления, которые препятствуют их сносу течением. Самым замечательным примером могут служить, по-видимому, реофильные головастики бесхвостых амфибий из быстрых водных потоков в Гималаях, которые прикрепляются к подводным скалам и продвигаются по ним против течения при помощи мощной брюшной присоски.
Подобно наземным организмам, водные животные и растения дышат. Поэтому количество растворенного в воде газа, главным образом кислорода, имеет очень большое значение. Последний мало растворим в пресной воде и еще меньше в соленой. Растворение кислорода в воде, как и любого другого газа, подчиняется закону Генри: оно обратно пропорционально температуре и прекращается по достижении точки кипения. Так, для пресной воды оно равно 10,2 см3/л при 0° и 5,5 см3/л при 30°, а для морской воды — 8,0 и 4,5 см3/л соответственно. Такого небольшого количества хватает для дыхания водных животных, но в теплых водах оно становится все более затруднительным. Форель, например, нуждаясь в большом количестве кислорода, может жить только в холодных и хорошо перемешиваемых водах; у карпа и линя — противоположные потребности: эти рыбы в состоянии довольствоваться 1 см3 кислорода в литре воды и жить в стоячих и теплых водах. В океанах действует тот же закон. В открытом море тропического пояса очень мало морских птиц, что указывает на то, что воды бедны живыми организмами. И действительно, в планктонную сеть здесь можно выловить очень небольшое их число. Наоборот, в полярных водах, в которых больше кислорода, наблюдается совсем иная картина: появляется масса морских птиц и обилие планктона; им кормятся представители богатой фауны, включая крупных китообразных. Стоит вспомнить также огромные уловы сельди в Северном море и трески в районе Новой Земли.
Углекислый газ очень хорошо растворяется в воде, однако он лишь в очень редких случаях оказывается лимитирующим фактором, тем более, что часто соединяется со многими ионами, особенно щелочными и щелочноземельными, образуя карбонаты, используемые организмами для построения раковин и панцирей. Океаны являются основными вместилищами CO2, играя таким образом огромную роль в круговороте углерода. CO2 необходим планктонным водорослям и другим водным растениям для осуществления их фотосинтеза, но они находят его в воде обычно в достаточном количестве.
Остальные газы, кроме азота, содержатся в воде в небольшой концентрации. Азот же не играет никакой биологической роли. В водах, богатых органическими остатками, скапливается иногда сероводород, обладающий токсичными свойствами. Так, глубинные воды Черного моря, сильно зараженные этим газом из-за отсутствия обновления воды, совершенно лишены жизни. Аналогичного происхождения метан, встречающийся в болотах и некоторых озерах.
Вода всегда содержит соли или скорее их ионы; концентрация этих веществ может варьировать, но редко бывает слишком высокой. Для химика концентрация солей в естественных водах кажется совсем незначительной, но, с точки зрения биолога, она имеет большое значение. Воду считают пресной, если в ней содержится менее 0,5 г солей на литр; морская вода, отличающаяся замечательным постоянством солености, содержит в среднем 35 г/л растворенных солей; солоноватые воды, образующиеся при особых условиях (эстуарии больших рек, лагуны, где морская вода опресняется за счет дождей или поступления пресных вод, и т. п.), обладают промежуточной и часто весьма изменчивой соленостью. Их можно рассматривать как разбавленную морскую воду.
Любая пресная вода содержит то или иное количество ионов Ca2+. Пожалуй, этот ион играет наибольшую биологическую роль, поскольку многим организмам, например моллюскам и ракообразным, кальций совершенно необходим для построения раковины или панциря. Воду считают жесткой, если в литре ее содержится более 25 мг кальция, и мягкой, когда его содержание не достигает 9 мг. Содержание кальция имеет для организмов очень большое значение. Некоторые из них, нуждающиеся в этом элементе для построения упомянутых структур, оказываются не способными жить в слишком мягкой воде.
Морская вода обладает весьма стабильным и сложным химическим составом. Концентрация растворенных в ней солей колеблется около 35 г/л. В закрытых морях или морях, подверженных сильному испарению, в которые почти не поступает пресной воды, концентрация солей может подниматься до 41 г/л, как, например, в Красном море. Но это сравнительно небольшое отклонение от средней солености. Наоборот, в закрытых холодных морях, в которые впадает много рек, соленость может сильно падать, что имеет большое биологическое значение. Таково, например, Балтийское море.
В солях морской воды обнаруживают приблизительно 50 элементов, многие из которых представлены лишь незначительными следами. Тем не менее в масштабе водной массы океана эти следы составляют огромные количества, и с биологической точки зрения море представляет собой основное хранилище многих элементов, легко доступных для его обитателей. Ниже указана концентрация основных компонентов морской воды, переведенных в соответствующие соли, выделяющиеся при испарении, (г/л):
Хлористый натрий (NaCl) — 27,2
Хлористый магний (MgCl2) — 3,4
Сульфат магния (MgSO4) — 2,0
Сульфат кальция (CaSO4) — 1,3
Хлористый калий (KCl) — 0,6
Карбонат кальция (CaCO3) — 0,1
Прочие соли — 0,4
Концентрация и состав солей солоноватых вод в зависимости от испарения и поступления пресной воды за счет осадков и рек очень изменчивы. Наглядным примером могут быть лагуны. Населяющие их организмы, так называемые эвригалинные, обладают способностью переносить большие колебания солености. Таких организмов немного, но зато они представлены в солоноватых водах большим числом особей, поскольку встречают мало конкурентов. Это, в основном, морские организмы, очень выносливые и легко приспосабливающиеся.
Видовой состав эвригалинных животных очень невелик. Еще меньше эвригалинных растений. Уже с первого взгляда легко обнаружить, что фауна и флора пресных вод совершенно отличны от фауны и флоры моря, причем в качестве лимитирующего фактора, как правило, выступает соленость. Некоторые рыбы, например кефаль Mugil auratus, будучи вполне морскими, могут жить в более или менее опресненных водах эстуариев, но это исключение. Впрочем, они не способны здесь размножаться.
Классическим примером стала камбала Pleuronectes platessa. Эта рыба не в состоянии размножаться в восточной части Балтийского моря, опресняемой многочисленными реками. Ее молодь гибнет из-за недостаточной солености воды. В местах же наибольшего опреснения половые продукты — как икра, так и молоки,— попав в воду, сразу же погибают из-за низкого осмотического давления. Камбала удерживается в Балтийском море лишь благодаря тому, что ее популяции постоянно обновляются за счет иммиграции из Северного моря. Этот поучительный пример показывает, что некоторые местообитания могут быть заселены отдельными видами, хотя их размножение здесь невозможно.
Особый случай представляют собой рыбы, которые для размножения меняют среду обитания. Угри живут в реках, но, достигнув половой зрелости, спускаются вниз по течению и идут размножаться в Саргассово море, преодолевая огромные расстояния. Особенности их размножения еще недостаточно изучены. Возможно, что после нереста взрослые рыбы быстро гибнут. Молодь, достигнув известной стадии, возвращается в реки, где превращается во взрослых угрей. Рыб, которые, подобно угрю, уходят на нерест в море, называют талассотокными.
В отличие от них рыбы, называемые потамотокными, к которым относятся лососевые и сельдевые, всю жизнь проводят в море, а для нереста поднимаются в реки. Их молодь несколько отличается от взрослых, но меньше, чем у угря. В некоторых случаях после размножения эти рыбы возвращаются в море и возобновляют там обычную жизнь. Чаще же всего они гибнут на месте нереста. С помощью искусных исследований удалось доказать, что лососи всегда входят для нереста в ту реку, в которой они вывелись. Изучены физиология лосося до и после размножения и те средства, с помощью которых он находит нужную реку. Эти средства основаны на чрезвычайно точном восприятии физических и химических свойств воды и на сохранении их в памяти.
Следует помнить, что на Земле очень редко можно встретить животных, которые были бы способны жить как в соленой, так и в пресной водах. Этому препятствует их физиологическая конституция, особенно выделительная система. Рыбы, которые покидают для размножения привычную среду, при переходе в новую испытывают такой физиологический шок, что после него часто не выживают.