Факультет

Студентам

Посетителям

Фенология колорадского жука в разных зонах ареала

Колорадский жук относится к поливольтинным видам. Большая зависимость скорости развития от температуры и других климатических факторов обусловливает в разных частях ареала этого вредителя разное число генерации в сезон: в северных районах ареала он развивается в одной генерации, к югу число генераций увеличивается до трех и даже четырех в сезон.

В США, в пределах своего исконного ареала, жук может развиваться в одной—четырех генерациях. По северной границе распространения в США и Канаде этот вид развивается только в одной генерации. В штате Юта на западе США он имеет две генерации: молодые жуки первой генерации появляются в июле и второй — в августе. К югу от Вашингтона, по берегу Атлантического океана, вид может развиваться в трех, а в отдельные годы в четырех генерациях. В засушливом штате Арканзас, как правило, колорадский жук имеет одну генерацию в сезон, что связано не столько с температурными условиями, сколько с условиями влажности (при засушливом лете рано увядающая ботва картофеля не может служить благоприятным кормом для личинок и жуков); однако в отдельные, более влажные годы в этом штате незначительная часть жуков первой генерации размножается и дает начало второй и даже третьей генерации.

Анализ и обобщение литературных данных позволили составить карту числа генераций жука в зависимости от климатических условий. Район, где развивается одна генерация, лежит между осенними и летними изотермами (июль-август) 14—17°; район с двумя генерациями — между изотермами 17 и 26° и район, где жук может дать три генерации в сезон, располагается к югу от осенней изотермы 26°.

В странах Средней и Западной Европы число генераций жука меняется, увеличиваясь в направлении с севера на юг. В южных районах: на юге Албании, Италии, в некоторых районах Испании, Болгарии он может развиваться в трех генерациях, причем в Болгарии отмечено появление и четвертой генерации.

В большинстве районов Португалии, Испании, Италии, в западных районах Франции, в Албании, Швейцарии, Румынии, на большей части территории Венгрии, в Югославии колорадский жук имеет две полных генерации в сезон. В Австрии, центральной Франции, ГДР и ФРГ, Польше, на севере Чехословакии, Бельгии, Голландии жук, как правило, развивается в одной генерации, давая иногда немногочисленную вторую.

В ряде стран (Румыния, Франция, Швейцария) в районах, где жук обычно имеет две полных генерации, в особо благоприятные годы может появиться и третья генерация. Однако личинки этой генерации отрождаются поздно, часто уже после усыхания ботвы картофеля и вынуждены питаться на менее благоприятном корме — баклажанах, томатах и некоторых других пасленовых, что отрицательно сказывается на их жизнеспособности. В большинстве случаев особи этой генерации не успевают закончить развитие и погибают на стадии личинок старшего возраста, предкуколок или куколок. Очень немногочисленные имаго этой генерации уходят на зимовку плохо подготовленными и за зиму также погибают.

На сроки развития и число генераций колорадского жука большое влияние оказывает рельеф местности, высота над уровнем моря. В горных районах, где климат холоднее, число генераций уменьшается. Это отмечено для Австрии, Швейцарии, Чехословакии, ряда районов Украинской ССР, где в равнинных районах жук развивается в двух генерациях, а в горах успевает развиваться только одна. Выше 1000 м над уровнем моря колорадский жук или очень немногочислен или не встречается совсем, что объясняется высокой гибелью его яиц и личинок младших возрастов от низких ночных температур и высокой влажности воздуха. Анализ суммы эффективных температур и расчет фенологических сроков развития жука от яйца от имаго показали, что на территории Европейской части СССР этот вредитель может давать не более трех генераций. Возможное его распространение на север ограничивается 60° с. ш.

На основании анализа суммы эффективных температур Злотников разделил Европейскую часть СССР на четыре зоны. I зона занимает северо-западную часть ареала (Калининградская, Ленинградская и некоторые другие области РСФСР, север Белорусской ССР, республики Прибалтики), где колорадский жук всегда развивается только в одной генерации, причем в особо неблагоприятные годы даже одна генерация не способна закончить развитие.

Южная граница зоны с одной генерацией проходит приблизительно вдоль 54° с. ш. Южнее этой границы число генераций жука увеличивается (II зона). В южных и юго-западных районах Белоруссии (Брестская обл.) жук дает одну полную генерацию, но здесь возможно развитие частичной, а иногда и полной второй генерации. В областях центрально-черноземной зоны (Воронежская, Курская обл.), в южных районах Калужской, Брянской, Смоленской и некоторых других областей колорадский жук также дает одну полную и частичную вторую генерации, численность которой находится в тесной зависимости от погодных условий года. В некоторых районах этой зоны (юг Курской обл.) главным фактором, ограничивающим численность вредителя, являются сравнительно низкие зимние температуры в сочетании с почти полным отсутствием снежного покрова. Так, в зимние месяцы 1968—1969 гг. и 1971—72 гг. почва промерзала на глубину до 2 м, и отрицательная температура порядка —2,9, —4,6° сохранялась в слоях массового залегания жуков в течение 2-3 месяцев, что вызвало гибель 82—90% особей.

На Украине, где климат в целом благоприятен для развития колорадского жука вредитель может давать от одной до трех генераций в сезон (III и IV зоны). В. А. Санин условно делит всю территорию Украины на четыре части: 1) Закарпатье с двумя зонами: горной, где жук всегда дает только одну генерацию, и низинной, где, как правило, развиваются две генерации; 2) Континентальная часть степной зоны УССР (Донецкая, Ворошиловградская, Запорожская и другие области), для которой характерна пониженная влажность воздуха и почвы, где жук развивается в одной генерации; 3) Зона Полесья и Лесостепи с относительно мягким климатом, особенно в западных районах (Волынская, Львовская, Ивано-Франковская и другие области), позволяющим развиться одной полной и частично второй генерации, и 4) Юг степной зоны, куда входят Одесская, Николаевская, Херсонская и другие области, где жук интенсивно размножается и может давать две-три генерации, особенно в дельте Дуная, где он, как правило, развивается в трех генерациях. В благоприятные годы частичная третья генерация наблюдается также на юге Молдавии, в Краснодарском крае, Ростовской обл., на Кубани и в Крыму.

В зависимости от погодных условий количество генераций у колорадского жука может меняться в разные годы в одной и той же местности. Продолжительность полного цикла развития вредителя от яйца до имаго меняется в зависимости от температуры и влажности окружающей среды — от 25 до 76 дней. По наблюдениям Журавлева, длительность развития одной генерации жука в Калининградской области колебалась от 49 до 74 дней. Это обстоятельство не может не сказаться на развитии жука в течение вегетационного сезона. Теплое, умеренно влажное лето способствует более быстрому развитию вредителя и количество генераций увеличивается; при более низкой температуре лета количество генераций соответственно уменьшается.

Выход перезимовавших жуков весной из почвы, их размножение и фенологические сроки появления и развитие последующих стадий, зависят от многих факторов, особенно от погодных условий года, поэтому в разных частях ареала наблюдаются в разное время. В северных и горных районах жуки начинают выходить в конце апреля—мае. В южных районах жуки появляются значительно раньше — уже в конце марта — первой половине апреля.

Выход перезимовавших жуков из почвы может растягиваться на 34 месяца — с середины — конца апреля до конца июля — начала августа. Например, в Закарпатье в 1962 г. первые жуки были обнаружены на поверхности почвы 3—4 апреля, а закончился выход жуков 29 июня, т. е. почти через 3 месяца. Массовый выход жуков начинается через месяц-полтора после выхода первых жуков и основная масса жуков покидает почву в течение 1—2 недель. По наблюдениям Ерми и Шарингера, в 1954 г. в Венгрии первые жуки были отмечены на поверхности почвы 10—12 апреля, а массовый выход жуков был зарегистрирован только 6—8 мая. Динамика весеннего выхода жуков из почвы, длительность этого периода тесно связаны с температурой воздуха: понижение температуры может сильно замедлить и даже временно прекратить выход жуков. Большое значение в этот период имеет максимальная температура воздуха.

Выйдя из почвы, перезимовавшие жуки отыскивают кормовые растения и приступают к питанию, которое обычно предшествует спариванию и размножению. Важным фактором, определяющим начало активной жизнедеятельности перезимовавших жуков, является обязательное пополнение запасов воды в организме. Засушливая весна, отсутствие дождей может сильно задержать выход жуков из почвы. Направление весенних миграций жуков часто определяется местоположением не картофельных полей, а водоемов. Начало питания, как и дальнейшая репродуктивная активность жуков, в значительной степени определяется сроками выхода жуков из почвы: чем раньше жуки появляются на поверхности почвы, тем через больший срок они приступают к питанию и яйцекладке и наоборот. По наблюдениям в равнинных районах Закарпатья (Укр. ССР) рано вышедшие жуки (начало апреля) начинали питаться через 12—32 дня после выхода из почвы, и к яйцекладке приступали через 25—53 дня. Жуки, вышедшие из почвы на месяц позже (май), активно питались уже через 2—6 дней, а первые яйцекладки были отмечены у них через 12—16 дней. Подобная картина наблюдалась в Венгрии, где жуки, вышедшие из почвы в апреле, начали откладывать яйца только в конце мая, т. е. более чем через месяц после выхода из почвы, в то время как жуки, появившиеся в мае, начали размножаться уже через 6 дней. Во многих районах Белоруссии и Украины начало яйцекладки совпадает с периодом массового выхода жуков из почвы.

Различия в сроках активной жизнедеятельности жуков, в разное время вышедших из почвы после зимовки, объясняются различиями их физиологического состояния. У жуков, покидающих почву в более поздние сроки, большая часть восстановительных процессов заканчивается в почве и они выходят из нее уже готовыми к активной жизнедеятельности и сразу приступают к питанию и размножению. У жуков, рано вышедших из почвы, восстановительные процессы заканчиваются уже на поверхности и в этот период, продолжающийся иногда до месяца, жуки медленно передвигаются и в солнечные часы проводят большую часть времени, сидя неподвижно на комочках почвы.

Спаривание перезимовавших жуков наблюдается за 3—5 дней до яйцекладки. Самки, оплодотворенные осенью, как правило, не нуждаются в дополнительном спаривании и откладывают яйца без повторного оплодотворения. Период яйцекладки у перезимовавших жуков довольно длительный и продолжается в зависимости от погоды 3-3,5 месяца. В конце июля активность яйцекладки уменьшается и в конце августа — сентябре она прекращается совсем. Период массовой яйцекладки может продолжаться около 1-1,5 месяцев, но чаще занимает 3-4 недели.

Выход молодых жуков летних генераций в разных частях ареала жука начинается в разное время. В его северной части жуки первой летней генерации начинают появляться на поверхности почвы во второй половине июля. В районах, расположенных южнее, где развиваются 1,5-2 генерации, молодые жуки начинают выходить в более ранние сроки: первая генерация появляется уже во второй половине июня, а в конце июля—августе начинается выход жуков второй генерации. В районах, где колорадский жук может давать три генерации, выход жуков первой генерации начинается уже в конце мая, в конце июля — начале августа появляются жуки второй генерации и выход жуков третьей генерации, начинаясь в конце сентября, может продолжаться в зависимости от погоды до ноября.

В связи с тем, что выход перезимовавших жуков и жуков первой летней генерации очень растянут, точное определение количества генераций в полевых условиях затруднено, так как в середине лета из почвы одновременно выходят и размножаются обе категории жуков, и молодые первой генерации и перезимовавшие, и генерации «накладываются» одна на другую. Поведение жуков летних генераций, вышедших из почвы после окрыления, неодинаково. В северной части ареала, где жук имеет только одну генерацию, они не размножаются, и после преддиапаузного питания уходят в почву на зимовку. В районах, где жук развивается в двух-трех генерациях, часть жуков первой генерации после непродолжительного питания (2-2,5 недели) также уходит в почву, не размножаясь. Другая часть жуков, более многочисленная, спаривается и откладывает яйца, давая начало второй генерации.

Выйдя из почвы, молодые жуки до спаривания питаются в течение 6—7 суток, особенно охотно истребляя молодые листья картофеля. В условиях теплого лета созревание яиц у самок продолжается 3—5 дней. Через 10—12 дней после выхода из почвы самки приступают к откладке яиц. В конце июля, как и у перезимовавших самок, активность яйцекладки у молодых самок снижается, заканчиваясь в конце августа — сентябре одновременно с окончанием яйцекладки у перезимовавших жуков.

Количество жуков первой генерации, у которых диапауза наступает без размножения, зависит от сроков развития и окрыления молодых жуков. Среди жуков, вышедших из почвы в более ранние сроки, количество охваченных диапаузой без размножения значительно меньше, чем у жуков той же генерации, но окрылившихся на 2—3 недели позже. В Закарпатье, где жук, как правило, дает две полные генерации, из молодых жуков, вышедших из почвы в середине июля, в почву уходит без размножения 18—30%, а из жуков, окрылившихся в первых числах августа, к концу двухнедельного питания в почве находится около 80%.

Жуки поздней первой генерации, вышедшие из почвы в конце II декады августа, начинают зарываться в почву уже через 8—10 дней и через 18—20 дней от 78 до 100% жуков находится в почве. Жуки второй генерации охватываются диапаузой в течение 20—25 дней и уходят в почву все.

В зависимости от сроков окрыления изменяется и минимальное количество дней, необходимое для подготовки к диапаузе. В Белоруссии период питания жуков до ухода их в почву колеблется от 19 (первые окрылившиеся жуки) до 4 дней. В Закарпатье, среди жуков первой генерации, вышедших из почвы 12-13 июля первые, очень немногочисленные жуки (1,8%) окончили преддиапаузную подготовку и ушли в почву через 8 дней от начала питания, а из жуков этой же генерации, но окрылившихся на 2—2,5 недели позже, часть жуков (3,2%) закончили преддиапаузное питание за 4 дня. У жуков второй генерации и поздних жуков первой генерации такой зависимости длины преддиапаузной подготовки от сроков развития жуков не обнаружено: все жуки, вышедшие из почвы после 18—20 августа, уходили в почву на 4—6-й день питания. С наступлением осенних холодов и понижением температуры до 12—13° жуки уходят в почву независимо от степени подготовленности к зимовке, часто не закончив ее полностью. Этим в значительной степени объясняется большая смертность во время зимовки жуков второй-третьей генераций, ушедших в почву позже других.