По систематическому положению древесные растения относятся к разным отделам: голосеменные, среди которых широким распространением пользуются хвойные (560 видов), и покрытосеменные.
Они характеризуются четко выраженной функциональной дифференциацией морфологических органов, наиболее совершенной проводящей системой, сильным развитием механических тканей и одревеснением стеблей. В лесных ландшафтах им принадлежит ведущая роль в автотрофном биогенезе, а онтогенетическая специализация отдельных органов обеспечивает неоднородность вертикального распределения элементов в древесном ярусе.
Изучение углеродного обмена растений показало значительное увеличение фотосинтетической способности древесных видов по сравнению с рассмотренными выше споровыми растениями. В благоприятных гидротермических условиях поглощение CO2 при нетто-фотосинтезе у деревьев и кустарников достигает 3-30 мг на один грамм сухого вещества в час, причем продуктивность ассимиляции выше у листопадных видов (15-25 мг/г в час) и снижается у хвойных в связи с небольшой поверхностью ассимилирующих органов.
В составе органического вещества голосеменных по сравнению со мхами и лишайниками меняется соотношение между разными группами углеводов: снижается содержание гемицеллюлозы и увеличивается накопление целлюлозы, особенно в древесине хвойных деревьев. Характерной чертой голосеменных является рост содержания лигнина, обеспечивающего прочность древесных стволов. В сравнении с хвоей древесина обеднена липидами и белками.
По содержанию минеральных веществ в фотосинтезирующих органах выявляются различия между деревьями разных видов.
1. Содержание зольных элементов в хвое разных пород деревьев (зольность хвои сосны 1,5-3,0%, ели 3,5-6,0, пихты — 3,4, тиса — 4,5%) ниже по сравнению с листьями.
2. Среди мелколиственных пород накопление минеральных веществ понижено в листьях березы (3,0-5,8%) по сравнению с осиной и ивой (9-12%).
3. Из широколиственных пород листья дуба (5,0-6,6%), бука (5,3), граба (6,4%) беднее зольными элементами и N, чем у липы (7,0-8,7%), клена (8,5-9,0%), ясеня и ильма.
4. Содержание минеральных веществ снижается у деревьев в низкобонитетных лесах и на бедных почвах.
Различная активность деревьев к накоплению зольных элементов, наряду с их продуктивностью, определяет объем вещества, вовлекаемого в БИК. Например, сравнение зольности листьев и хвои деревьев и кустарников в разных высотных зонах Центрального Кавказа показывает, что наблюдается увеличение количества минеральных веществ, которые затрачиваются основными доминантами на построение вегетативных органов при переходе от субальпийских ландшафтов с зарослями кустарников к хвойнолесным и далее к широколиственнолесным и субсредиземноморским.
Для кустарников и кустарничков также характерно базипетальное распределение зольности, снижение содержания минеральных веществ у видов бореальных лесов (багульник болотный, черника, брусника) и рост у ксерофильных кустарников разных систематических групп. Это резко выражено, например, у тамариска ветвистого, листья которого отличаются повышенной зольностью в сравнении с другими видами, что согласуется с данными о высоком содержании минеральных веществ у представителей семейства гребенщиковых и отражает их филогенетическую специализацию. Они относятся к криногалофитам, отличающимся достаточно высокой проницаемостью мембран протоплазмы для солей и выделением их на поверхности листьев. Содержание минеральных веществ в стеблях тамариска ниже более чем в три раза. Из хвойных кустарников повышенной зольностью (в отличие от других голосеменных) отличается эфедра двухколосковая, ареалы которой связаны с горно-степными ландшафтами. Среди кустарников встречаются виды, у которых содержание зольных элементов в хвое и ветках близко. К ним относятся некоторые виды семейства кипарисовых (можжевельники казацкий, продолговатый, Облонга), что связано с большой твердостью и плотностью древесины (уд. вес 0,62) этих долгоживущих кустарников. Особенности их биогеохимической специализации способствуют длительному закреплению химических элементов на фитобарьере.
В составе зольных элементов у древесных видов преобладает Ca (за исключением фисташки), что отличает их от травянистых растений, в золе которых больше К. Характерным систематическим признаком хвойных пород является накопление Si в хвое, который по содержанию в золе занимает первое место. При расчете биогенности элементов выявляется активное поглощение деревьями и кустарниками Р и S, которые относятся к элементам энергичного накопления. Видовые различия древесных растений проявляются в уровнях накопления макроэлементов и контрастности их распределения по морфологическим органам. Это отражается на радиальной дифференциации элементов в древесном ярусе, которая фиксируется по величине акропетальных коэффициентов (АК).
В качестве примера приведены АК, рассчитанные на основании данных Н. И. Базилевич (1955) о содержании элементов в золе различных морфологических органов ели и дуба (как эталонный орган выбраны ветви). Их сравнение показывает, что тенденции распределения в растениях различных элементов сходны и согласуются с онтогенетической специализацией отдельных органов. В то же время контрастность перераспределения элементов между морфологическими органами у этих деревьев разная и по большинству из них выше у дуба. Особенно резко это выражено для Al, содержание которого в корнях дуба более чем в 30 раз выше по сравнению с ветками и стволом (АК более 30) и в 5-6 раз больше, чем в листьях. В итоге в дубравах основное количество Al возвращается в почву не с опадом листьев и мелких веток, а при отмирании корней. Для ели в целом характерно повышенное накопление Al, но его акропетальное распределение по фракционным частям дерева менее контрастно (АК от 0,2 до 1,2). Тенденция к базипетальному распределению N и К отмечена у обоих деревьев, но также более отчетливо проявляется у дуба. Таким образом, сопоставление АК у разных деревьев выявляет своеобразие их геохимической структуры и ее роль при формировании фитобарьера в ландшафтах и в возвращении элементов в БИК.
Отличия в соотношениях между макроэлементами в морфологических органах, связанные с генетическими факторами, зафиксированы и при сравнении других видов деревьев. Так, фотосинтезирующие органы тиса ягодного выделяются увеличением содержания Р, Mn, Mg, К (АК 1,5-2,0) и снижением по сравнению с ветками концентрации А1 и Fe. Минимальные АК указанных биогенных элементов и накопление Ca (АК=1,5) получены для наименее активной части дерева (кора). В древесине, осуществляющей функции по транспорту воды от корней к хвое, растет содержание легкоподвижных водных мигрантов (AKNa=3). В отличие от тиса, а также рассмотренных выше сосны, ели и дуба и многих других деревьев наблюдается превышение содержания Ca относительно веток в листьях самшита колхидского, который относится к кальцефилам и занимает местообитания с повышенным содержанием этого элемента.
Типичные для каждого вида особенности онтогенетической специализации сохраняются в разных элементарных ландшафтах, но вариабельность величин АК и их соотношений отражает наличие биологических реакций у деревьев и кустарников при изменении эколого-геохимических условий. Специфичность поведения растений зависит от их внутренней структуры и имеет адаптационный характер, направленный на поддержание и сохранение вида в условиях меняющейся среды. Основные направления ответных реакций фиксируются по изменению АК и биогеохимической подвижности элементов (Вх).
Хорошей моделью для изучения биологических реакций у растений в фоновых условиях являются катены, развивающиеся на монолитном субстрате, но отличающиеся высокой геохимической контрастностью миграционных обстановок и различной обеспеченностью доступными формами элементов в почвах. Разнообразие ответных реакций у древесных растений можно показать на примере одной из катен, репрезентативной для карстовых ландшафтов понтийских предгорий Большого Кавказа в пределах Тисо-самшитовой рощи.
Сопоставление биогеохимических параметров самшита колхидского в ряду сопряженных фаций показывает, что растение не остается безразличным к смене эдафических условий, а его отклик фиксирует трансформацию биокосных связей в ландшафтах. Ответные реакции самшита неоднозначны и проявляются в разных аспектах.
1. В благоприятных для кальцефилов трансэлювиальных ландшафтах Са-класса, где самшит образует монодоминантные фитоценозы, степень использования им доступных форм элементов в почвах минимальна, так как, очевидно, отвечает его нормальным физиологическим потребностям.
2. В разных ландшафтно-геохимических условиях изменения АК и Вх резче выражены для биогенных элементов, выполняющих важные физиологические функции; отношение растения к элементам с низкой биогенностью наиболее постоянно.
3. Реакции самшита на изменение обеспеченности почв подвижными формами элементов могут быть прямыми и обратными и по-разному проявляются в отношении конкретных биогенных элементов.
4. Обратная зависимость проявляется в увеличении активности биологического поглощения элементов при снижении их доступных форм в почвах. Например, при уменьшении подвижных форм Ca и Р в почвах пролювиальных конусов растет Вх этих элементов и меняется их распределение по морфологическим органам, что не характерно для самшита в благоприятных условиях (выравнивание содержания Ca в листьях и ветках, рост АК Р в листьях относительно веток).
5. Прямая зависимость, когда Вх элемента растет параллельно с увеличением обеспеченности почв его доступными формами. Такая тенденция прослеживается для Fe, которое в трансаккумулятивных ландшафтах с развитием оглеения по интенсивности накопления в листьях самшита обгоняет все остальные биогенные элементы.
6. В условиях хорошей обеспеченности минеральным питанием рост Вх, АК и активное перемещение элементов в фотосинтезирующие органы отмечается в фитоценозах с высоким флористическим разнообразием, где меняется статус самшита в сообществе и вероятно усиление межвидовой конкуренции с другими деревьями-доминантами колхидских лесов. Наличие биологических реакций наблюдается и у других деревьев в рассматриваемых геохимических сопряжениях, хотя они имеют свою специфику. Например, рост акропетальных коэффициентов Fe и Mn у тиса ягодного и увеличение их накопления в хвое согласуется с увеличением подвижных форм этих элементов в почвах (прямая зависимость). Своеобразие реакций тиса в том, что в связи с его невысокой активностью к поглощению Са, улучшение обеспеченности почв доступными формами этого элемента не сопровождается значительным изменением Ах и его содержание в хвое во всех фациях остается ниже, чем в ветках. В целом, возможность выявления биологических реакций древесных растений тесно связана с особенностями их морфо-физиологического строения и жизненной формой, отличающейся значительной дифференцированностью элементного состава.
Филогенетическая специализация деревьев и кустарников проявляется в их биогеохимической активности по отношению к микроэлементам. Ее учет необходим при характеристике автотрофного биогенеза. Его своеобразие контролируется не только гидротермическими условиями, но и биотическими факторами, связанными с различной интенсивностью поглощения элементов в зависимости от структуры древесного и кустарникового ярусов, сезонной активности разных видов и их реакций на изменение регионального литогеохимического фона.
Величина БХА меняется в широких пределах и определяет концентрационные функции отдельных видов. Например, в горнолесных ландшафтах Приэльбрусья эту роль выполняют сосна крючковатая и береза Литвинова, активно накапливающие микроэлементы в фотосинтезирующих органах (БХА более 100). Снижение БХА наблюдается у древесных видов горно-степных, субсредиземноморских и карстовых колхидских ландшафтов Центрального Кавказа за счет падения интенсивности биологического поглощения катионогенных элементов (Mn, Ва, Sr, Zn) в условиях слабощелочной среды. Однако четкого разделения видов по приуроченности к определенным высотным или широтным зонам провести нельзя, т. к. в составе фитоценозов могут соседствовать гумидокатные и ариданитные виды с разной биогеохимической активностью.
В рядах биологического поглощения, составленных с учетом биогенности элементов, как правило, первое место занимает В. Он относится к элементам энергичного биологического поглощения, отличается базипетальным распределением и в связи с важной физиологической ролью накапливается не только ариданитными, но и гумидокатными видами. Во всех природных зонах деревья, кустарники и кустарнички накапливают B больше по сравнению с травянистыми видами и мхами. Активное поглощение B растениями в разных природных зонах может расти в связи с увеличением потребности в этом элементе как при высокой температуре, так и при длинном дне. В таежной зоне установлены различия в накоплении B у деревьев и кустарников в зависимости от произрастания их в разных частях катен. Так, в таежно-мерзлотных ландшафтах повышенное содержание B у лиственницы и кедрового стланика обнаружены в супераквальных комплексах. Тем не менее содержание В выше в растениях, филогенез которых связан с аридными ландшафтами и почвами повышенной щелочности.
К группе элементов сильного биологического накопления относятся Mn, Zn, Cu, Мо, однако отношение к ним у древесных растений разных видов резко отличается. Катионофильная специализация и активное поглощение Mn, Zn, Ва выражены, например, у основных доминантов древесного и кустарничникого яруса таежных и подтаежных лесов Русской равнины (ель европейская, сосна обыкновенная, береза бородавчатая, черника, брусника, багульник и др.). Способность к концентрации Mn ярко выражена у растений-манганофилов, богатых дубильными веществами — танидами, и обнаруживается у хвойных и некоторых лиственных древесных пород (дуб). Концентрационные функции в отношении Mn проявляются у гумидокатных видов в разных регионах. Интенсивное поглощение Mn, отличающегося базипетальным распределением, и других катионогенных элементов зафиксировано: в тундрах у карликовой березки; у сосны и березы в горах Южного Урала и Забайкалья, лесостепных районах Зауралья и правобережной Украины; у представителей березового и ивового семейств в колочно-западинных комплексах степных и сухостепных ландшафтов Мугоджар и Центрального Казахстана; и др. Таким образом, катионофильная специализация этих древесных растений проявляется в условиях разных природных зон.
Анионофильную (бор-молибденовую) специализацию имеют многие кустарники и кустарнички горных степей Центрального Кавказа. Так, к числу умеренных концентраторов Мо (КК от 5 до 25) относятся можжевельник продолговатый и облепиха крушиновая (базипетальное распределение Мо), а также эфедра двухколосковая, у которой аккумуляция Мо в ветках больше, чем в хвое. Кроме этих видов концентратором Мо (КК от 3 до 5) является тамариск ветвистый; для него характерно поглощение Y (КК от 1,0 до 1,7), что позволяет отнести его к ариданитным видам. К катионогенным элементам ксерофильные кустарники проявляют пониженную активность.
В целом в зависимости от филогенетической специализации древесных растений формируется биогеохимическая структура фитоценозов, сложность которой увеличивается при совместном участии в составе ассоциаций гумидокатных и ариданитных видов. В зависимости от их локализации в катенах проявляются различия биогеохимического фона автономных и подчиненных комплексов, что особенно отчетливо проявляется с увеличением внутренней геохимической контрастности ландшафтов.