О выделении растениями разнообразных веществ, влияющих на животных, в том числе и на человека, известно давно.
Многие растения широко использовались в народной медицине, а также для борьбы с насекомыми и клещами. Однако только после появления работ Б. П. Токина, впервые экспериментально доказавшего способность измельченных растений на расстоянии убивать микроорганизмы, проблема растительных выделений привлекла внимание биологов как у нас в стране, так и за рубежом. Вещества, продуцируемые измельченными растениями и обладающие бактерицидными, фунгицидными и протистоцидными свойствами, были названы Б. П. Токиным фитонцидами.
Термин «фитонциды» не совсем удачный, что впоследствии признавал и его автор. В биологической науке и практике уже давно применяются такие термины, как «бактерициды», «фунгициды», «инсектициды», «акарициды» и др. Это ни в коем случае не означает, что указанные вещества продуцируются бактериями, грибами, насекомыми, клещами и обладают свойствами убивать другие организмы, а наоборот, перечисленные термины употребляются для наименования веществ, токсичных для бактерий, грибов, насекомых и клещей. По аналогии с указанными названиями термин «фитонциды» может применяться для обозначения веществ, оказывающих губительное воздействие на растения.
В последнее время проведены многочисленные исследования, показавшие, что фитонциды оказывают как отрицательное, так и положительное влияние на различные жизненные процессы микроорганизмов, растений, беспозвоночных и позвоночных животных, в том числе и на человека.
В природных условиях неповрежденные растения выделяют в окружающую среду фитонциды через устьица, чечевички и покровные ткани.
По последованиям Н. Г. Холодного (1944, 1949), летучие выделения некоторых растений могут использоваться микроорганизмами для питания, поэтому автор называет их витаминоподобными веществами, или атмосферными витаминами. Он полагает, что такие вещества, содержащиеся всюду, где имеется богатая вегетирующая растительность, могут поступать через дыхательные органы и в организм человека, выполняя в нем определенные физиологические функции, необходимые для нормальной жизнедеятельности.
В связи с многообразной ролью фитонцидов в природе появилось большое число новых терминов для обозначения растительных выделений различного происхождения и назначения:
- «нативные летучие органические вещества», продуцируемые неповрежденными тканями и органами растений; «колины» — физиологически активные вещества, играющие важную роль во взаимоотношениях растений;
- «аллелопатины» — см. колины;
- «метаболиты» — продукты нормального обмена веществ и др.
В настоящее время распространен термин «фитоалексины» для обозначения антибиотических веществ, образующихся в растениях в ответ на инфекцию.
Мы не ставим перед собой задачу критического обзора названий и классификаций растительных выделений. Этот вопрос детально рассмотрен в работах Д. Д. Вердеревского (1972), Б. П. Токина (1975) и М. В. Колесниченко (1976). Пока нет достаточных оснований для признания «нативных летучих веществ», «колинов», «аллелопатинов», «фитоалексинов» и др. как принципиально отличных от фитонцидов. Сведения о химическом составе летучих растительных выделений, воздействующих в одном случае на растения, в другом — на микроорганизмы, в третьем — на беспозвоночных и позвоночных животных, настолько незначительны, что вряд ли будет правильным называть эти выделения по-разному. Следует принять во внимание, что сила и характер воздействия летучих выделений на различные организмы в ряде случаев определяются степенью их концентрации в окружающем воздухе и временем воздействия. «Давно уже высказана мысль, — пишет А. М. Гродзинский (1975, с. 35), — о поливалентности, или о полифункциональности биологически активных веществ. Каждое соединение может быть одновременно лекарством, ядом, питательным веществом и т. п. в зависимости от многих обстоятельств». По данным Б. А. Рубина (1961), такие ненасыщенные лактоны, как кумарин, эскулетин и др., оказывают ингибирующее действие на рост растений, но, взятые в малых дозах, способны вызвать стимулирующий эффект. Выделяемый многими древесными растениями этилен, воздействуя на ветви каштана в течение 24 ч, ускоряет распускание почек, многодневная же обработка этиленом задерживает их раскрывание.
Учитывая, что термин «фитонциды» получил наибольшее распространение, а также в силу приоритета мы, как и М. В. Колесниченко (1976), считаем целесообразным принять указанный термин в качестве единого для обозначения биологически активных веществ, содержащихся в выделениях поврежденных и неповрежденных тканей и органов растений. К сожалению, мы не можем согласиться с М. В. Колесниченко (1976), который излишне расширил понятие «фитонциды», распространив его на биологически активные вещества, входящие в состав выделений консортов растений, т. е. животных организмов, для которых растения являются местом обитания и источником питания. Согласно его определению, фитонцидами (например, ясеня обыкновенного) следует называть не только биологически активные вещества летучих выделений этой породы, но и вещества, содержащиеся в выделениях ясеневой шпанки (обладают резким и неприятным запахом) и других насекомых, обитающих на ясене.
Для обозначения выделений зоогенного происхождения имеется своя терминология. Я. Д. Киршенблат (1957) предложил для обозначения биологически активных веществ, выделяемых животными в окружающую среду, термин «телергоны», подразделив их на «гомотелергоны», оказывающие действие на особей своего вида, и «гетеротелергоны», действующие на организмы других видов. Это особая группа летучих органических соединений, которую вряд ли правомерно причислять к фитонцидам, имеющим фитогенное происхождение.
Нельзя согласиться и с тем, что Я. Д. Киршенблат (1979) распространяет термин «телергоны» на все специфические биологически активные вещества, выделяемые любыми организмами (в том числе и растениями) в окружающую среду и воздействующие на другие живые существа. При этом термин «фитонциды» он сохраняет для обозначения гетеротелергонов растений.
Нам представляется более целесообразным для обозначения биологически активных веществ фитогенного (фитонциды) и зоогенного (телергоны) происхождения использовать термин «биолины», ранее применяемый Б. А. Быковым (1961) для активных продуктов жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов.
Требует уточнения и термин «фитонцидность», который во многих случаях применяется для обозначения протистоцидных, бактерицидных и других свойств фитонцидов. Указанный термин следует, очевидно, применять только для характеристики количества летучих органических веществ, в том числе и биологически активных, выделяемых растениями. Так как основным источником выделения летучих фитонцидов в атмосферу леса являются листья, фитонцидность отдельных растений следует определять количеством выделяемых органических веществ в пересчете на 100 г сухого вещества листьев или на 1 м2 листовой поверхности в течение 1 ч. Это обеспечит получение сравнимых величин фитонцидности различных древесных растений. По данным 3. Н. Брянцевой (1951), исследуемые ею древесные растения в пересчете на 100 г сухого вещества листьев выделяли летучие органические соединения в следующем количестве: орех грецкий — 1,37—2,4 6 мг/ч сосна крымская—1,3—1,5 мг/ч, самшит — 0,22—0,40 мг/ч. По исследованиям Г. А. Санадзе (1961), 1 м2 поверхности листьев бирючины и маслины выделяет 1 мг/ч летучих органических веществ.
Для характеристики фитонцидности отдельных насаждений лучше использовать количество органических веществ, находящихся в 1 м3 воздуха, или выделяемых с 1 га лесопокрытой площади. Например, по данным В. В. Протопопова (1975), кедровник чернячно-долгомошный с площади 1 га в течение 1 ч выделяет в атмосферу 0,114—0,719 кг углеводородов, сосняк бруснично-разнотравный — 0,118—0,441 кг и березняк разнотравный — 0,118—0,310 кг. По исследованиям М. Н. Артемьевой (1964), 1 га хвойного леса выделяет в окружающую среду около 4 кг, лиственного — около 2 кг летучих органических соединений.
Фитонцидность можно рассчитывать и для отдельных компонентов органических выделений. Так, например, Е. С. Лахно и Н. В. Козлова (1967) в составе летучих органических веществ хвойных насаждений обнаружили скипидар и сложные эфиры. Фитонцидность по скипидару в молодых культурах сосны составила 0,3—0,8 мг/м3, в сосново-лиственном насаждении — 1,5 мг/м3, в лиственничном (лиственница сибирская) — 0,4—0,5 мг/м3. Сложные эфиры указанные авторы зарегистрировали в воздухе под кронами айланта и можжевельника казацкого (27—420 мг/м3).
Протистоцидные и другие свойства фитонцидов не находятся в прямой зависимости от величины фитонцидности растений, на что обратил внимание еще Г. А. Санадзе (1961). По его данным, летучие выделения падуба, превосходя по массе в 2,4 раза летучие выделения клена, не убивали протозоа в течение 3 ч, в то время как под воздействием летучих выделений клена простейшие погибали за 9 мин. Указанная разница в протистоцидной активности исследуемых древесных пород объясняется прежде всего различиями химизма их летучих выделений.