Строго говоря, физические, химические и физиологические процессы протекают не изолированно, а в тесном взаимодействии.
Но для удобства изучения мы допустим рассуждения о физиологических адаптациях как об условно самостоятельных явлениях. Физиологические процессы адаптации лежат в основе всех известных адаптивных явлений. Для доказательства этого тезиса достаточно упомянуть о том, что любой вид адаптации в самом начале предполагает восприятие стимула при помощи сенсорных систем. Другими словами, ответ организма начинается с активизации функций нервной системы с последующими вегетативными и соматическими изменениями, в основе которых лежат физические, химические и физиологические процессы.
Морфологические адаптации вырабатываются на протяжении длительного времени и остаются у всех представителей популяции. Физиологические адаптации вырабатываются за менее короткий временной промежуток. А по механизму включения они имеют срочный характер. Физиологические адаптации призваны обеспечивать немедленную реакцию организма на действие неблагоприятного фактора среды. Они быстро включаются и прекращаются. По временным характеристикам они могут быть быстрыми и скоротечными, замедленными и продолжительными. Любой физиологический процесс управляется нервной и гуморальной системами. Нервная система инициирует быструю реакцию на изменение стимула. Гуморальный механизм контролирует затяжные адаптационные процессы.
Под физиологической адаптацией в чистом виде исследователи понимают адаптивность терморегуляции, работы сердца, обмена воды, газообмена и поддержания электрического равновесия нервной системы (А. Д. Слоним, 1971; К. Шмидт-Ниельсен, 1982).
Способность к поддержанию относительного постоянства температуры тела, т. е. гомойотермия, явилась важнейшим эволюционным приобретением (ароморфозом). Этот ароморфоз позволил теплокровным млекопитающим и птицам занять экологические ниши, недоступные для пойкилотермных животных (Заполярье, пустыни, тропики).
У полярных млекопитающих приспособленность к условиям низких температур имеет крайнее проявление. Разница между температурой окружающей среды и температурой тела у полярного волка и песца достигает 74°С. У снежной куропатки эта разница превышает 80°С.
Выживаемость животных при низких температурах среды определяется двумя факторами: теплоизолирующими свойствами покровных тканей и способностью животных повышать обмен веществ при охлаждении. Последнее свойство животных базируется на вегетативных реакциях организма и хорошо развито у полярных животных. Так, у белого медведя основной обмен повышается при температуре воздуха -50°С, у песца — при -40°С, у грызунов — при 15°С.
Критически опасной температурой даже для полярных животных считается температура ниже -50°С, хотя отдельные представители, например эскимосская лайка или песец, поддерживают температуру тела на уровне 38-40°С даже при температуре воздуха около -80 С.
Еще более живуч снежный козел, обитающий в горах Аляски. У него обнаружен, вероятно, самый совершенный механизм поддержания температуры тела и сохранения жизнеспособности в условиях предельно низких температур среды. Его обмен веществ остается неизменным в широком диапазоне внешних температур: от +20°С до -20°С. Лишь при -30°С у этого животного удалось зарегистрировать повышение обмена веществ. В 50-градусный мороз снежный козел увеличивает потребление кислорода на 30%, что достаточно для активного образа жизни. Для сравнения отметим, что у ежа при понижении температуры среды осенью до 5-6°С обмен веществ возрастает в 3-5 раз по сравнению с летними условиями.
Постоянство температуры тела является результатом теплопродукции и теплоотдачи. У теплокровных животных главным источником тепла являются многочисленные биохимические процессы, протекающие с затратами энергии.
Энергия химических связей питательных веществ в конце концов превращается в тепловую энергию. Энергопродукция обеспечивает основной обмен (работоспособность всех физиологических систем в состоянии физиологического покоя) и продуктивный обмен (работу скелетных мышц, рост плода, лактопоэз).
Основными тепловыми генераторами животного организма выступают:
- мышцы (до 50% всей теплопродукции организма);
- печень (15-20% тепла);
- легкие и почки (7—12% тепла);
- желудочно-кишечный тракт (10% тепла).
У жвачных животных заметная часть теплопродукции принадлежит симбиотическим микроорганизмам преджелудков и толстого отдела кишечника. Инфузории, бактерии и грибы, населяющие эти отделы пищеварительного тракта, гидролизуют до 80% клетчатки, 70% протеина и 60% липидов рациона.
У пойкилотермных животных внутреннее производство тепла, как правило, превышает собственные потребности. Поэтому в естественной среде обитания значительная часть метаболического тепла выделяется во внешнюю среду. Даже в нормальных температурных условиях пойкилотермные гораздо больше рискуют перегреться, чем переохладиться. При понижении температуры среды обмен веществ хладнокровных животных понижается без отрицательных последствий. При падении температуры воздуха до критической величины животные впадают в спячку.
У теплокровных животных ответ на понижение температуры среды иной. Они повышают обмен веществ и, следовательно, теплопродукцию. Регулятором этого жизненно важного механизма выступает гипоталамус.
Афферентный поток, возникающий в результате возбуждения холодовых рецепторов (телец Краузе), через таламус и гипоталамус активизирует продукцию аденокортикотропного гормона (АКТГ) и тиреотропного гормона (ТТГ) гипофизом. Под влиянием АКТГ надпочечники выделяют в кровь катехоламины, а щитовидная железа секретирует тиреоидные гормоны Т3 и Т4. Адреналин и тироксин в печени и мышцах усиливает термогенез за счет окисления АТФ. В результате выделяется дополнительное количество тепла, которое согревает тело животного.
Кроме того, под влиянием адреналина активизируется деятельность сердечной мышцы. В результате усиления кровообращения к поверхности тела в единицу времени поступает больше крови и выносится дополнительное тепло, которое повышает температуру кожи и тормозит образование рецепторного потенциала в тельцах Краузе. Афферентный поток с холодовых рецепторов ослабевает, стимулирующее влияние таламуса прекращается.
Однако основной обмен обладает некоторой инертностью. Поэтому теплопродукция некоторое время после прекращения действия холодового фактора остается повышенной.
В основе отведения тепла лежат четыре физических явления: излучение, конвекция, проведение и испарение. В комфортных температурных условиях основным способом отведения тепла от организма животного являются излучение и проведение. Последний путь теплоотдачи может стать основным, когда животное контактирует с более холодной средой (например, когда собака лежит на снегу или свинья валяется в грязи).
Излучение становится основным способом теплоотдачи у животных, которые стоят на месте. Теплоизлучение выдает затаившееся животное тем хищникам, которые имеют соответствующий механизм рецепции. Очень высокую чувствительность к тепловым лучам имеют змеи. Некоторые из них фиксируют присутствие крысы или другого грызуна даже тогда, когда температура тела жертвы превышает температуру окружающей среды всего на 0,01°С. Столь высокая термическая чувствительность змей оправдана в условиях пустыни, где обитатели стремятся к тому, чтобы температура поверхности их тела как можно меньше отличалась от горячей поверхности земли.
В жару основным и наиболее эффективным способом отведения избыточной тепловой энергии является испарение воды. При переходе из жидкого состояния в газообразное (пар) происходит поглощение энергии. Для испарения 1 г воды требуется около 600 кал тепловой энергии. Посредством испарения тепло выделяется с поверхности кожи и через слизистые оболочки органов дыхания. У самцов отдельных видов животных дополнительно имеет место испарение воды со слизистой полового члена — тепловая эрекция жеребцов, ослов, верблюдов, слонов. При тепловых нагрузках у собак, многих видов птиц, а также у жвачных животных жаркого пояса резко возрастает теплоотдача за счет усиления испарения через слизистые оболочки верхних дыхательных путей.
Животные используют разные приемы охлаждения своего тела.
Пресмыкающиеся усиливают теплоотдачу за счет испарения воды с поверхности кожи, псовые используют температурную одышку, американский антилоповый суслик натирает голову слюной для охлаждения за счет последующего испарения слюны.
Для подавляющего большинства видов животных в условиях температурного комфорта основным местом испарения воды при терморегуляции является все-таки кожа. По данным Г. Тангля, лактирующая корова живой массой от 300 до 800 кг испаряет через кожу от 6 до 16 л воды. На испарение через кожу у лошадей приходится 5-8 л, у взрослых свиней — 2,0-2,5 л, у стриженных овец — около 2,5 л воды. Таким образом, суточная теплоотдача за счет испарения воды через кожу у коровы доходит до 9600 ккал, у лошадей — до 4800 ккал, у свиней и овец она составляет от 1200 до 1500 ккал на одну голову.
Очевидно, что путь теплоотдачи, который используется организмом животного, определяется силой теплового фактора. М. Ковальчикова и К. Ковальчик (1978) приводят следующие данные о влиянии температуры среды на отведение тепла из организма на примере домашней свиньи.
До температуры воздуха 30°С основным способом теплоотдачи у свиньи является дыхание и излучение. Когда разница между температурой тела животного и температурой окружающей среды становится минимальной или вовсе пропадает, излучение тепла прекращается. Главным способом избавления от избыточного тепла становится испарение. У свиней важную роль в терморегуляции играют конечности, уши и хвост. Интересно, что при температуре окружающей среды 5°С температура выступающих частей тела у животного существенно ниже, чем при температуре 25°С. Так, температура ушей при 5°С составляет всего 15°С, при температуре воздуха 15°С температура ушей поднималась до 27°С, при 25°С уши нагреваются до температуры 36°С.
Аналогичные изменения происходят и с температурой хвоста свиньи. В целом за счет изменения кровоснабжения разных участков кожи у свиньи суммарные теплопотери с поверхности тела в неблагоприятных условиях изменяются в пределах 70%.
У северных животных при резком понижении температуры среды дыхание становится редким, медленным, но глубоким. За счет изменения дыхания сокращается теплоотдача организма.
При кратковременном воздействии низких температур на животных, для которых холод не является привычным фактором (песчанки, крысы, мыши), наоборот, частота дыхания повышается вследствие усиления обмена веществ и роста теплопродукции. Но при длительном пребывании в условиях низких температур (совместимых с жизнью) у этих животных, как и у северных аборигенов, дыхание со временем замедляется.
При превышении температуры окружающей среды до значений, превышающих верхний предел зоны температурного комфорта, у всех видов животных развивается полипноэ (гиперпноэ, физиологическая одышка). В этой ситуации полипноэ выступает как фактор физической терморегуляции. Существует тесная обратная связь между полипноэ и потоотделением. Полипноэ наиболее выражено у животных со слабо развитыми потовыми железами. Особенно ярко проявляется термическая одышка у хищников, у которых частота дыхания возрастает на два порядка и достигает 600 за 1 минуту. У ежей частота дыхания достигает 240 за минуту, у мышей еще больше. У коров, овец и коз полипноэ может иметь затяжной характер (весь жаркий день), но частота дыхания у них при этом не превышает 200 за минуту. Длительное полипноэ приводит к акапнии — снижению содержания СO2 в крови и к изменению кислотно-щелочного равновесия организма (алкалозу).
У человека хорошо развиты потовые железы. Поэтому частота дыхания даже при температуре окружающей среды 70-80°С (температура сауны) у него составляет порядка 50-60 за 1 минуту.
Показательна и реакция сердечно-сосудистой системы на изменения температуры среды. Изменения частоты дыхания сопровождаются изменением частоты сердечных сокращений. Реакции сердца на охлаждение у разных животных неодинаковы. У адаптированных к холоду животных фиксируют снижение частоты пульса. Но у животных, которые не адаптированы к воздействию холода, отмечают прямо противоположный ответ сердца — тахикардию. Например, охлаждение до -4°С у лабораторных крыс только хвоста вызывает повышение частоты сердечных сокращений на 50-100%.
Помимо сердечной мышцы реактивностью на термический фактор обладает и сосудистая система. У привычных к холоду животных при резком охлаждении обнаруживают спазмы периферических сосудов. Южане в этой ситуации демонстрируют прямо противоположную реакцию. У них имеет место расширение сосудов, т. е. усиление кровообращения в периферических сосудах. В связи с этим уместно будет упоминание о «моржах» — людях, которые регулярно купаются зимой в открытых водоемах. Кратковременное погружение в прорубь вызывает у них гиперемию кожных сосудов (сильное покраснение кожи). Когда в сильный мороз «моржи» вылезают из проруби, их тело имеет красный цвет и от них идет пар. Это говорит о том, что температура поверхности тела человека в этих экстремальных условиях намного превышает температуру окружающей среды.
В условиях высоких температур у животных увеличивается приток крови к органам-теплообменникам (уши, хвост, конечности). Для этих органов характерно особое строение сосудистой системы. В них имеются артериально-венозные теплообменники. Такие специфические системы кровоснабжения описаны в конечностях собак, в коже крупного рогатого скота, в хвосте грызунов.
Параллельное и близкое расположение артерий и вен позволяет эффективно выводить из организма избыточное тепло. Артериальная кровь имеет температуру, близкую к физиологической температуре тела. В противотоке часть тепловой энергии забирает венозная кровь. Вены располагаются близко к поверхности, зачастую прямо под кожей. Следовательно, за счет повышения температуры венозной крови происходит некоторый подогрев поверхности конечности, хвоста или другой части тела. Для животных в условиях низких температур это перераспределение тепла имеет большое значение. За счет противоточного механизма конечности защищаются от обморожения и остаются в рабочем состоянии в экстремальных температурных условиях среды.
У крупного рогатого скота и близких к нему видов животных противоточный механизм кровообращения имеется в межреберных мышцах. Артерии этих мышц выходят к поверхности тела на спине и боках, где ветвятся и образуют с венами анастомозы — так называемую «чудесную сеть». При гиперпноэ (одышке) межреберные мышцы отдают тепло прилегающим кровеносным сосудам. В силу высокой теплоемкости крови мышцы эффективно охлаждаются. Температура поверхности тела повышается, следствием чего выступает рассеивание этого тепла во внешнюю среду.
Таким образом, за счет химической и физической терморегуляции гомойотермные животные поддерживают температуру тела и сохраняют высокую функциональную активность даже в условиях экстремальных температур.