Физиология органа зрения сельскохозяйственных и домашних животных

Цветовое зрение. Глазное яблоко воспринимает световые лучи в коротком диапазоне, видимом спектре волн — 300—800 нм.

Излучение с короткими волнами меньше 300 нм вызывает повреждение тканей на молекулярном уровне. Это ультрафиолетовые, рентгеновские лучи, гамма-излучение. Инфракрасные длинные лучи с диапазоном выше 900 нм также не воспринимаются органом зрения, так как они излучаются всеми нагретыми телами, в том числе и животным организмом. Поэтому глазное яблоко воспринимает световые лучи только в коротком диапазоне — видимом спектре волн — 300—800 нм. Трёхкомпонентную теорию цветового зрения разработал М. В. Ломоносов. В последующем она была доработана Юнгом и Гельмгольцем. По этой теории, в колбочках находится три вида пигмента, которые раздражаются при попадании на них световых волн разной длины. Это не значит, что при раздражении, например, красным цветом пигмента происходит возбуждение одного рецептора, раздражаются все рецепторы, но не в одинаковой степени. В большей степени возбуждается рецептор, чувствительный к красному цвету, в меньшей — к зелёному и слабей — к фиолетовому цвету. При одинаковом возбуждении трёх рецепторов возникает белый цвет.

Цветовое зрение трехсоматичное. При смешении трех основных цветов — желтого, синего, красного — можно получить различные цвета. Например, если освещать один глаз зеленым цветом, другой красным, то возникнет ощущение желтого цвета. Цветовое зрение присутствует у рыб, ящериц, черепах, лягушек. Лошади различают красный, желтый, зеленый и фиолетовый, крупные жвачные — красный, жёлтый и синий цвета. У собак слабое цветовое зрение. Они не различают цветовых оттенков, цветовое зрение рудиментарное, нестойкое. В глазном дне отсутствует желтое пятно, палочки и колбочки представлены в небольшом количестве (Школьник-Яррос Е. Г., 1962). Собаки хорошо различают только оттенки серого цвета. Отсутствует цветное зрение у мышей и кроликов. Глазное яблоко воспринимает световые видимые волны с диапазоном от 300 до 800 нм. Свет распространяется в виде волн различной длины, измеряемой в нанометрах. Глаз воспринимает волны света длиной 4·10^-5см и частотой 7,5·10¹⁴ — 3,75·10¹⁴ Гц. На одном конце спектра находится красный свет с длиной волны 800 нм, на другом фиолетовый с длиной волны 400 нм. У пчелы диапазон воспринимаемого излучения составляет 300—600 нм, у человека — от 400 до 750 нм. У обитателей водной среды более узкий диапазон: 500—600 нм, это спектр сине-зеленой области. Это связано с тем, что идет сильное поглощение излучения водой.

Дихромазия — врожденное расстройство цветового зрения. Развивается вследствие ослабления или выпадения цветоощущаемого компонента. При отсутствии красноощущающего компонента — протанопия, зеленоощущающего — дейтеранопия, синеощущающего — тританопия. По трехкомпонентной теории цвета в сетчатке располагаются три вида колбочек, которые возбуждаются в краснооранжевом, второй — в зеленом, третий — в сине-фиолетовом цвете. Дневное (фотопическое) характеризуется высокой остротой зрения и цветоощущением.

Мезопическое зрение — функционирование колбочек и палочек.

Скотопическое зрение — зрение возникает благодаря работе палочек. Данные виды зрения функционируют при различной степени освещенности.

Острота зрения — способность глаза различать мелкие объекты. Она зависит от плотности ганглиозных клеток. Чем больше их на единицу площади, тем более мелкие детали изображения различимы. Животные, особенно хищные птицы, воспринимают раздельно большое число раздражений в секунду. Человек воспринимает зрительные образы, следующие друг за другом не чаще 10 в 1 секунду. Возникшее возбуждение в зрительном центре исчезает не сразу, а через некоторое время. Если перед глазами проходит 16—18 образов, возникает плавное изображение. Это происходит вследствие того, что раздражение одного образа не успевает исчезнуть, как наступает раздражение от следующего. На остроту зрения влияют глазные мышцы, воздействующие на глазное яблоко и участвующие в пассивной аккомодации.

Аккомодация — способность глаза фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от рассматриваемых предметов. Невозможно ясно видеть предметы, располагающиеся на разном расстоянии от глаза. Видение одних предметов происходит отчетливо, других расплывчато. Глаз постоянно находится в процессе аккомодации. При рассмотрении предмета, расположенного вблизи, цилиарные мышцы сокращаются, растягивая при этом хрусталик. При рассмотрении дальних предметов цинновы связки расслаблены, хрусталик утолщается. Благодаря эластическому сухожилию мышцы после сокращения приходят в исходное состояние. Атрофия мышечных волокон и замена соединительной тканью приводит к ослаблению аккомодации при пресбиопии. Изменение аккомодации с близкого расстояния на дальнее происходит быстрее, чем при переводе с дальнего на близкое.

В природе существует три типа аккомодации.

Передвижение хрусталика вдоль оси глаза. Данная аккомодация присуща рыбам. Хрусталик в глазу располагается так, что фокус преломленных лучей совпадает с сетчаткой. При приближении предмета изображение удаляется за сетчатку. Для ясного видения хрусталик круглой формы продвигается вперед до тех пор, пока фокус не совпадет с сетчаткой. Для перемещения хрусталика в глазном яблоке существует специальная мышца.

Активное изменение хрусталика. Такая аккомодация существует у птиц, которые нуждаются в сильной аккомодации. Для активного воздействия на хрусталик имеется костное кольцо с прикрепленной к нему поперечно-полосатой кольцевой мышцей. При сокращении мышцы кривизна хрусталика резко увеличивается. Сила аккомодации в данном случае увеличивается на 50 Д. В толще стекловидного тела находится гребень, простирающийся от зрительного нерва до капсулы хрусталика.

Пассивный тип аккомодации. Во время покоя цилиарные мышцы, цинновы связки натянуты, при сокращении цилиарной мышцы расслабляются цинновы связки, хрусталик становится выпуклым.

Рыбы и амфибии, приспособленные к водной среде, хуже видят на большие расстояния, так как вода плохо пропускает свет. Поэтому у рыб, земноводных, ракообразных и головоногих моллюсков зрительные структуры развиты слабо. У рыб глаз установлен на близкое видение предмета. При аккомодации шарообразный хрусталик рыбы оттягивается назад при помощи специальной оттягивающей мышцы. У рептилий аккомодация осуществляется за счет изменения формы хрусталика специальной мышцей, а для бинокулярности зрения конвергенция осуществляется глазодвигательными мышцами (Константинов А. И., Соколов В А., 1980). У земноводных глаз установлен на дальнее видение, поэтому для ближнего видения предмета хрусталик продвигается вперед. У птиц и млекопитающих аккомодация происходит за счет изменения формы хрусталика. У амфибий, благодаря переходу к наземному существованию, возникла потребность к установке глаза на дальнозоркость. Отрицательная аккомодация сменяется положительной. Появляется аккомодационный аппарат глаза, веки и новая мышца — отгягиватель (Терентьева П. В., 1950; Огнев С. И., 1953).

На степень аккомодации влияют следующие факторы:

• Возрастные изменения хрусталика.
• Изменение биохимического состава хрусталика.
• Состояние цилиарного тела.

С возрастом в цилиарной мышце и цинновых связках развиваются склеротические изменения, что ведет к снижению сократительной способности. При этом ослабляется подвижность хрусталика, что приводит к ослаблению рефракции пресбиопии.

Ближайшая точка ясного видения (punctum praximum) — расстояние, при котором глаз отчетливо различает предмет.

Дальнейшая точка ясного видения (punctum remotum) — это максимальное расстояние, при котором глаз отчетливо воспринимает предмет.

Длина аккомодации — пространство между ближайшей и дальнейшей точкой ясного зрения.

Рефракция — способность оптической системы глаза преломлять параллельные лучи и собирать в одной точке. Преломляющая сила оптической системы измеряется диоптрией. Одна диоптрия равна преломляющей силе стекла с фокусным расстоянием в 1 м. Д = 1/F.

Нормальная рефракция. Эмметропия фокус параллельных лучей после преломления оптической системы глаза попадает на сетчатку. Ненормальная рефракция. Аметропия — рефракция, при которой фокус преломления лучей не совпадает с сетчаткой.

Форма глазного яблока зависит от вида животного, от степени рефракции. Шаровидные глаза эмметропичные, при миопии по форме удлиненные и приближаются к сжатым эллипсоидам. При прогрессировании близорукости наблюдается растяжение, истончение фиброзной капсулы. Растягивается задний отдел склеры (Должич Г. И., Шурыгина И. П., Шаповалова В. М., 1991). Гиперметропия — фокус располагается за сетчаткой, такие животные хорошо видят вдали и хуже вблизи. Данная рефракция возможна в случае укорочения зрительной оси, например при уменьшенном глазном яблоке. Гиперметропия также развивается при уменьшении рефракционной способности хрусталика его отсутствием или уплощением.

Миопия — фокус лучей располагается перед сетчаткой. Это связано с усилением преломляющей силы оптических сред глаза. Такая рефракция развивается в следующих случаях: глазное яблоко увеличено по сравнению с нормой, при этом увеличивается глазная ось. Увеличение зрительной оси глаза возникает при патологии роговицы: кератоконусе, кератоглобусе.

При миопии на сетчатке возникает круг светорассеивания. При дальнозоркости параллельные лучи собираются сзади сетчатки, а на ней расплывчатое изображение предмета. При прогрессирующей близорукости растет корнеосклеральная капсула глаза, происходит неравномерное растяжение фиброзной капсулы, растягивается задний отдел склеры. С возрастом хрусталик теряет способность аккомодировать. Становится более выпуклым (Сергиенко Н. М., Лаврик Ю. Н., 1987). Форма глазного яблока зависит от вида животного, от степени рефракции. Шаровидные глаза эмметропичные, при миопии по форме удлиненные и приближаются к сжатым или вытянутым эллипсоидам. При прогрессировании близорукости наблюдается растяжение, истончение фиброзной капсулы.

При пресбиопии длина глазного яблока остается неизменной. Ближняя точка отодвигается от глаза в связи с изменением эластичности хрусталика, ослаблением цинновых связок. Пресбиопия связана со старческими изменениями, происходящими в глазном яблоке. Ослабляется действие цинновых связок, цилиарного тела, в хрусталике формируется ядро, паренхима мутнеет. При пресбиопии теряется способность глаза аккомодировать на близкие расстояния.

Такое нарушение аккомодации отмечается у собак к 8—10 годам, крупного рогатого скота — к 10 годам.

Анизометропия — ненормальная рефракция. Она возникает при различном сочетании различных видов рефракций. Один глаз может быть эмитропом, другой — гиперметропом и т. д. По данным В. Н. Авророва, А. В. Лебедева (1985), 10% животных страдают анизометропией. Из них на эмметропию — миотропию приходится 17%, эмметропию — гиперметропию — 2,2%, миопию — гиперметропию — 0,3%.

Астигматизм — ненормальная рефракция. При астигматизме радиус кривизны роговицы в различных меридианах неодинаковый. Внутренняя поверхность роговицы имеет большую кривизну, чем наружная. Так как кривизна по горизонтальному меридиану роговицы больше, чем по вертикальному, то лучи, пройдя по горизонтальному меридиану, преломляются сильнее. При выпукл ой форме роговицы толщина в центре меньше, чем в периферических областях. Кривизна роговицы больше выражена по вертикали, чем по горизонтали. При астигматизме параллельные лучи не пересекаются в одной точке. При эмметропии поток света после прохождения оптических сред имеет форму конуса. При астигматизме поток лучей в форме неправильного конуса. Неодинаковая толщина роговицы возможна при рубцовом стягивании. При этом краевые лучи преломляются роговицей сильнее, чем центральные.

Классификация. Правильный астигматизм — преломляющая сила роговицы одинаковая по всему меридиану. Неправильный — сила преломления в меридианах неодинаковая. Прямой — сильная рефракция в вертикальном меридиане, обратный — в горизонтальном. Простой — в одном из меридианов эмметропия, в другом аметропия. Астигматизм присутствует в большей или меньшей степени в эмметропическом глазе. Коррекция астигматизма происходит за счет радужной оболочки, которая ограничивает попадание краевых лучей. Наиболее заметно это проявляется у животных, имеющих радужную оболочку овальной формы.

Сферическая абберация. При данной аккомодации глаза лучи, проходящие на центр глаза, преломляются сильнее, чем те, которые попадают на периферию.

Хроматическая абберация. Лучи с различной длиной волны не собираются в фокусе.

Бинокулярное зрение. Положение глаз определяется размерами углов между оптическими осями в горизонтальной и вертикальной плоскостях. У волка, например, в первом случае этот угол равен примерно 55°, во втором — 165°. Величина бинокулярного зрения волка достаточно большая — около 70°, тогда как общее поле обзора сравнительно невелико (Бибиков Д. И., 1985).

У куньих угол бинокулярного зрения равен 55—65°, у медведей 80—85°. Очень велико это поле у кошачьих (130°), поскольку зрительные оси обоих глаз почти параллельны (Ф. В. Андреев).

Угол между зрительными осями меньше всего у человека и обезьян, у которых оси почти параллельны, у льва угол равен 10°, у кошки — 14—18°, у собаки — 30—50°, у зайца — 170°. Глазные оси обоих глаз лошади, конвергируя, образуют угол в 137°, крупного рогатого скота — 119°, овцы — 134°, свиньи — 118°, собаки — 92,5°, кошки — 77° (Климов А. Ф., АкаевскийА. И., 1934).

У кролика зрение является в основном монокулярным, то есть он видит порознь обоими глазами (поле монокулярного зрения около 190°). Бинокулярное зрение у него почти не развито: наложение поля зрения одного глаза на поле зрения другого спереди происходит лишь на 27°. Оба поля зрения накладываются несколько друг на друга сзади (9°), что обеспечивает полный круговой обзор (Жеденов В. Н., Бигдан С. С., 1957).

Положение глаз, их величина и величина углов полей зрения связаны со способом добывания пиши и мест обитания. Смещение глаз во фронтальную плоскость позволяет легче обнаружить добычу (Андреев Ф. В., 1968; Стрельников И. Д., 1970). Постановка глаз напрямую зависит от вида зрения данного животного. У травоядных глаза смотрят в стороны (латерально), у обезьян и человека вперёд (фронтально), у собак — занимают промежуточное положение. Латеральное расположение глаз даёт обширное поле зрения, при фронтальном — меньше, но зато животное получает другое преимущество — бинокулярное зрение (Абрикосов Г. Г., 1961). Латеральное зрение травоядных не может обеспечить целенаправленный зрительный поиск, присущий человеку (Подвигин Н. Ф., Макаров Ф. Н., 1986). Форма, размер желтого пятна зависят от образа жизни животного и положения глаз на голове. У животных с фронтальным расположением глаз (приматы, хищные) желтое пятно округлой формы, площадью 0,5 мм². Животные с унилатеральным зрением имеют желтое пятно в форме горизонтально вытянутой полоски. Дельфины как водные животные воспринимают изображение как в воде, так и на суше. В соответствии с этим они имеют два желтых пятна. Для восприятия света зрачок на свету формирует дугообразную щель, которая, смыкаясь, образует два зрачковых отверстия (Масс А. М., 1997). Поэтому дельфины хорошо видят как под водой, так и на воздухе, чего нельзя сказать о рыбах, глаза которых приспособлены к зрению только в воде. Ширина поля зрения неодинакова у различных пород. На него оказывают влияние строение черепа, расположение глаз, форма и размер носа. У широкомордых собак с коротким носом (пекинес, мопс) глаза расходятся под малым углом. У узкомордых собак с вытянутым носом (борзых) оси глаз расходятся под большим углом. Глаза собаки расположены так, что оптические оси расходятся на 20°. Суммарное поле зрения составляет 240—250°, что на 60—70° больше, чему человека. Как указывает Д. И. Бибиков, смещение роговицы и зрачка у хищных от центральной оси приводит к усилению роли бинокулярного зрения. Бинокулярное зрение — это объемное видение предмета обоими глазами. При рассмотрении предмета одним глазом изображение представляется в плоском изображении. Когда оба изображения проецируются на идентичные (корреспондирующие), светочувствительные клетки сетчатки, возникает одно изображение. Каждая точка одной сетчатки имеете другой сетчатке свою корреспондирующую точку. Диспаратные точки не одинаковые по расположению. Изображение диспаратных точек передается на различные участки коры головного мозга.

Для осуществления бинокулярного зрения необходима конвергенция — глаза при этом поворачиваются навстречу друг к другу для удержания предмета в центральной ямке сетчатки. При конвергенции необходима согласованная работа наружных мышц глаза, при этом возникает слияние изображений (фузия) на соответствующих участках сетчатки каждого глаза. Стереоэффект образуется в том случае, когда изображение предмета на сетчатке имеет асимметрию. Каждый глаз видит предмет прямо и сбоку. При рассмотрении объекта формируются два сходных, чуть различающихся предмета. Оба поля зрения сетчатки на 2/3 между собой совмещены. Для бинокулярного зрения необходимо параллельное расположение зрительных осей глаза (дивергенция), при этом световые лучи попадают на центры сетчатки. Это возможно, если орбита глаза располагается в одной плоскости — как у кошек, человека, обезьяны. Смещение глаз во фронтальную плоскость позволяет животному легче обнаружить добычу. Конвергенция — глаза поворачиваются навстречу друг к другу для удержания изображения в центральной ямке сетчатки. При удалении предмета глаза расходятся друг от друга. Комбинированное зрение имеют, как отмечает К. А. Фомин (1968), лошади, рогатый скот, олени. Для бинокулярного зрения, четкого видения предметов они поворачивают голову, верблюды поднимают голову до горизонтальной линии. Предмет рассматривается у животных с латеральным наклоном головы монокулярно и мгновенно — бинокулярно. Немаловажный фактор в создании объемного изображения — попадание светового сигнала на корреспондирующие, или идентичные, точки обеих сетчаток. Неидентичные точки, или диспарантные, передаются в различные участки головного мозга и воспринимаются как различные точки. В этом случае возникает раздвоение изображения.