Как уже указывалось, пульсация сердца куриного эмбриона начинается со 2-го дня инкубации, а точнее — с 36—44 час.
Некоторые авторы наблюдали начало кровотока позже этого срока — только с 50—55 час. инкубации, другие раньше — с 28 час. Сердце — это первый орган эмбриона, начинающий функционировать, причем до того как закончен его морфогенез. Следует отметить удивительно раннюю функциональную зрелость эмбрионального сердца.
Что же является причиной начала пульсации сердца? Каков механизм его сокращений? Ведь к началу пульсации сердце представляет собою эндотелиальную трубку, которая не только не имеет еще связи с нервной системой, но даже лишена мышечных элементов. Первые указания на причину возникновения сердечных сокращений мы находим у К. М. Бэра еще в 1828 г. Бэр заметил, что для возникновения первого сокращения сердца необходимо, чтобы в сердечную трубку вошла бесцветная кровеподобная жидкость: «Сердце… медленным движением как бы втягивает в себя кровь из вен. За этим следует короткое сокращение.» Эти движения производят впечатление, как будто бы восприятие крови является первичным и обусловливающим процессом, а выталкивание — вторичным. Это предположение было в дальнейшем подтверждено экспериментальными данными. Мантейфель-Сцойге в опытах на 4-дневном курином эмбрионе показал, что движение крови по сосудам обусловливается не только сердцем, но и венами.
Шепсенвол и Брон установили, что иннервация сердца куриного и утиного эмбрионов начинается значительно раньше, чем это представлялось ранее, а именно веточки вагуса достигают сердца через 68 час. инкубации у куриного и через 88 час. у утиного эмбриона. Элементы симпатической нервной системы в это время отсутствуют, и авторы предполагают, что эти первые веточки вагуса являются чувствительными, а не двигательными. Симпатические же элементы входят в сердце, по данным авторов, вместе с двигательными волокнами вагуса у куриного эмбриона на 80—84-м часу, у утиного — на 98-м часу инкубации, тогда, когда происходит анастомоз между грудными ганглиями вагуса и верхними симпатическими ганглиями.
На 6—8-й день развития эмбриональное кровообращение усложняется в связи с изменением строения сердца и основных сосудов. Янковская считает, что в развитии сердечной деятельности у куриного эмбриона можно установить следующие стадии. 1) Стадия пульсации эндотелиальной трубки (со 2-го до 8-го дня), когда в эмбрионе в целом и в сердце в частности еще не окончательно сформированы нервно-мышечные элементы. На этой стадии пульсация сердца зависит в основном от физических (температура и давление жидкости в эндотелиальной трубке) и химических (ионно-солевых) условий среды. Раздражение сердца в. начале этой стадии вызывает быструю его гибель. Ритм пульса неравномерный. 2) Стадия мышечно-гуморальной, в том числе гормональной, регуляции сердечной деятельности (с 8-го дня до конца инкубации). Дифференцированная реакция предсердий и желудочков на местное раздражение их электрическим током наблюдалась также с 8-го дня. С 9—11-го дня сердечный ритм становится более равномерным. К моменту вылупления нервный аппарат регулирования сердечной деятельности еще не созрел функционально, и лишь к 6-му дню постэмбриональной жизни возбудимость вагуса достигает уровня взрослой птицы. Как показал Джонс, эффект ацетилхолина и адреналина на сердце куриного эмбриона связан с непосредственным влиянием их на мышцу, так как он одинаков при воздействии на сердце до иннервации и на сердце, лишенном иннервации экспериментальным путем. Проверяя влияние различных фармакологических веществ на электрокардиограмму куриного эмбриона, Хама обнаружил, что наибольший эффект имеет адреналин, и пришел к выводу, что симпатические нервы оказывают влияние на сердце раньше парасимпатических.
Путем разрушения различных участков центральной нервной системы (ЦНС) куриного эмбриона Богданов показал, что до 16-го дня инкубации сердечная деятельность не подвержена влияниям со стороны ЦНС. Но начиная с 16-го дня включается воздействие спинного мозга, так как разрушение его вызывает резкое урежение пульсации. Автор предполагает, что это происходит за счет функционального созревания симпатических клеток боковых рогов спинного мозга. Удаление вышележащих отделов ЦНС не оказывало влияния на ритм сердечной деятельности куриного эмбриона. Сравнивая развитие сердечной деятельности в онтогенезе кур и голубей, Богданов указывает, что у куриных эмбрионов уже с 3-го дня развития имеются ритмичные сердечные сокращения с частотой 90— 100 ударов в 1 мин. [в противоположность уже упоминавшимся данным Янковской]. На 6-й день пульсация достигает 160 ударов в 1 мин. и, чуть повышаясь (до 180 ударов) ко времени вылупления, затем резко возрастает (до 330 ударов) на 4-й день постэмбрионального развития. Начало пульсации сердца у голубиных эмбрионов автором не было замечено, но с 7-го до 12-го дня ритм пульса возрастал со 115 до 150 в 1 мин. и скачком до 370 ударов на 4-й день постэмбрионального развития. В ответ на экстероцептивные раздражители сердечный ритм изменяется только с 17-го дня у куриных эмбрионов и совсем не изменяется в эмбриогенезе у голубиных. В отличие от куриного у голубиного эмбриона разрушение участков ЦНС не оказывает влияния на сердечную деятельность. Подводя итоги, Богданов отмечает, что формирование рефлекторной регуляции сердечной деятельности у голубей происходит в весьма короткие сроки, несмотря на растянутость периода физиологического созревания (птенцовые) по сравнению с курами (выводковые).
В отличие от данных Богданова о сильном увеличении частоты пульса у цыплят только в первые дни после вылупления Блинкова обнаружила это учащение пульса уже начиная с 19-го дня инкубации, объясняя это расхождение данных улучшением методики изучения пульсации (хроническое вживление электродов). Применяя эту методику, автор наблюдала безусловнорефлекторные сдвиги сердечной деятельности (на звуковые раздражители, вибрацию, аммиак и электрический ток) уже с 6-го дня эмбрионального развития, отличающиеся, однако, от более поздних рефлексов кратковременностью возбуждения и быстрым исчерпыванием их приспособительных возможностей, что характерно для всякой функции в процессе становления. Автор отмечает, что незадолго перед вылуплением нервные центры, регулирующие функцию сердца, созревают и становятся подготовленными к регуляции этой функции вылупившегося цыпленка; в ответ на внешние воздействия имеется адекватная реакция учащения пульсации.
Ритм пульсации сердца куриных эмбрионов имеет большие индивидуальные колебания, что и отражается в наблюдаемых разными авторами данных о количестве сокращений сердца в минуту. По данным Фрэнсис, средний пульс однодневного цыпленка равен 295 ± 3.1 в 1 мин. с индивидуальными колебаниями от 174 до 435. У петушков пульс в среднем на 6 ударов в минуту меньше, чем у курочки, но в связи с большой вариабельностью этой величины различие недостоверно. Противоположные данные приводит Романов.
Электрокардиограмма сердечной деятельности куриного эмбриона была записана многими исследователями. Мы приведем здесь только несколько работ по этому вопросу. Бауцман, Дункер и Шредер при помощи платиновых электродов и катодного осциллографа записали ЭКГ сердца начиная с 54 час. развития куриного эмбриона. Вначале авторы наблюдали медленные, неравномерные электроколебания, достигающие к 94 час. инкубации 140 в минуту и становящиеся к этому времени регулярными. Разногласия в сроках установления постоянного ритма пульсации, по данным разных авторов, вероятно, обусловлены различием техники и условий экспериментов. Мозен и соавторы записали ЭКГ с 46 до 96 час. развития куриного эмбриона и показали, что в процессе превращения развивающегося сердца из простой трубки в сложный орган ЭКГ хотя и изменяется, но почти с самого начала имеет сложную конфигурацию (4 волны разного направления и длительности и зубец). Пафф и Буцек провели одновременную запись ЭКГ и миограммы изолированных предсердия, желудочка и артериального конуса 72-часового куриного эмбриона, помещенных на время измерения в плазму крови. Время между началом электрического эффекта и механическим ответом практически одинаково для каждой из 3 частей сердца и равно 0.034 сек. ЭКГ разных отделов сердца отличаются друг от друга до того, как появляются морфологические отличия сократительной системы. Высота миограммы меньше всего у предсердия и больше всего у желудочка.
Частота пульсации в большой мере зависит от температуры окружающей среды. Мантейфель-Сцойге указывает, что с повышением окружающей температуры уменьшается вязкость крови и, следовательно, трение ее о стенки сосудов. При охлаждении яйца пульс урежается, и при 10° наступает полная остановка сердца; если же повысить окружающую температуру, то сердце снова начинает пульсировать.