Флористический состав травянистого яруса широколиственных лесов СССР насчитывает 551 вид, относящийся к 209 родам 52 семейств.
Современные широколиственные леса, как отмечалось, дериваты третичных тургайских листопадных лесов, а их флора травянистых достаточно гетерогенна. По флористическому делению A. Л. Тахтаджяна районы СССР, где произрастают широколиственные леса, входят в состав четырех флористических областей и десяти провинций: Циркумбореальная область (центрально-европейская, эвксинская, кавказская и восточно-европейская провинции), Восточно-Азиатская область (маньчжурская и сахалино-хоккайдская провинции), Средиземноморская область (крымско-новороссийская и гирканская провинции), Ирано-Туранская область (туркестанская и джунгаро-тянь-шаньская провинции). Флористические области устанавливались А. Л. Тахтаджяном на основании наличия эндемичных родов и высокого видового эндемизма.
Среди эндемичных родов травянистых растений имеются и лесные. Так, в Циркумбореальной области это Alliaria, Astrantia, Melittis, Lunaria, Pachyphragma, Trachystemon, в Восточно-Азиатской — Hylomecon. В Средиземноморской и Ирано-Туранской областях таких родов нет, что, видимо, является показателем отсутствия специфичности их лесных флор.
Флористические провинции характеризуются наличием эндемичных видов. Для центрально-европейской провинции характерны пять лесных травянистых эндемичных видов, для эвксинской — 26, кавказской — 4, восточноевропейская провинция насчитывает 3 вида, маньчжурская — 24, сахалино-хоккайдская провинция не имеет в. своем составе лесных эндемиков, в крымско-новороссийской их 8, гирканской — 4, туркестанской — 15, джунгаро-тяньшаньской — 1 вид.
Всего в рассматриваемой флоре насчитывается 90 эндемичных видов, что составляет 16% от ее состава. Большинство эндемиков сосредоточено в лесах эвксинской и маньчжурской провинций. В целом же эндемизм не характерен для травянистого яруса широколиственных лесов, что доказывает ограниченность процесса видообразования в этих условиях и наличие древних связей между различными районами распространения лесов.
Сравнительный анализ богатства лесных флор различных флористических провинций СССР показал, что наибольшим видовым богатством отличаются леса эвксинской, кавказской и маньчжурской провинций. Наименьшее количество видов характерно для лесов туркестанской и джунгаро-тяньшаньской провинций. Сравнение современных климатических условий их местонахождений не может объяснить столь значительной (почти в 3 раза) разницы. Ведь во всех районах распространения этих лесов климат относительно умеренный. Однако история этих лесов значительно отличается.
Третичная флора широколиственных лесов была наиболее богата и разнообразна в районах Кавказа и Дальнего Востока, где она непосредственно смыкалась с субтропической флорой и обогащалась ее элементами. И в дальнейшем, в период четвертичного оледенения, именно районы Кавказа и южной части Дальнего Востока стали убежищами для остатков третичной лесной флоры. Столь благоприятное стечение обстоятельств и определило богатство флор эвксинской, кавказской и маньчжурской провинций.
Особенностью флоры травянистых из широколиственных лесов является ее относительное сходство на уровне родов в различных флористических областях. Так, расчеты с использованием коэффициента общности Жаккара показали, что сходство изучаемых лесных флор не падает ниже 38,1%. Коэффициент общности Жаккара рассчитывался по формуле К=(z/-C)·100, где z — количество общих (совместных) родов, С — общее для обеих флор количество родов. Особенно высокой общностью на уровне родов отличаются лесные флоры Циркумбореальной и Средиземноморской областей (62,9%). Из общего числа родов, составляющих описываемую флору, 26,2% встречается в лесах всех упомянутых флористических областей, а 34% отмечены лишь в одной из них.
Общими для всех областей оказались роды: Aegopodium, Stellaria, Carex, Lathyrus, Lamium, Paeonia, Solidago, Corydalis, Geranium, Stachys, Lilium, Polygonatum, Circaea, Brachypodium, Festuca, Poa, Athyrium, Dryopteris, Primula, Anemone, Ranunculus, Thalictrum, Asperula, Veronica, Viola. В основном это крупные роды умеренной зоны. Наиболее своеобразна лесная флора Восточно-Азиатской области, 37 родов (около 18%) типичны лишь для этой области (Arisaema, Symplocarpus, Panax, Diphylleia, Brachybotris, Desmodium, Caulophyllum, Jeffersonia, Chloranthus, Phryma и др.). Большая их часть относится к примитивным семействам: Chlorantaceae, Berberidaceae, Агасеае, Araliaceae.
Для флоры широколиственных лесов характерны викарные виды, что, видимо, является следствием возникновения разорванных ареалов с единым центром происхождения. Такие виды отмечены в родах: Asarum: A. europaeum (Европа, Сибирь), A. intermedium (Кавказ), A. heterotropoides (Сахалин); Carex: С. campylorhina (Дальний Восток), С. pilosa (Европа); Stachys: S. japonica (Дальний Восток), S. sylvatica (остальные районы); Convallaria: С. majalis (Европа), С. transcaucasica (Кавказ), C. keiskei (Дальний Восток); Dryopteris: D. buschiana (Дальний Восток), D. filix-max (остальные районы) и некоторых других, связанных своим возникновением и развитием с тургайской флорой.
Удивительным при столь значительной географической отдаленности является наличие видов, общих для четырех флористических областей, причем не эвритопных космополитов, а типично лесных, неморальных, таких как: Polygonatum odoratum, Brachypodium sylvaticum, Melica nutans, Milium effusum, Poa nemoralis, Polystichum braunii, Asperula odorata, Circaea lutetiana.
В работах A. H. Краснова и А. И. Толмачева показано, что флора каждой области состоит из разновозрастных элементов, в ее состав входят: 1) пережитки флоры иного типа, корни современной флоры, они старше основного ядра флоры; 2) ядро флоры, сформировавшееся в период ее начального образования; 3) миграционные элементы, моложе основного ядра флоры; 4) автохтонные новообразования. При этом зависимость географического распространения родов от условий минувших эпох глубже, чем зависимость распространения отдельных видов. Анализ литературных данных показал, что флора травянистого яруса широколиственных лесов сложена видами четырех флористических комплексов. Под флористическим комплексом мы понимаем, вслед за М. Г. Поповым, совокупность видов и родов, возникших одновременно в определенных экологических условиях и в дальнейшем имевших одинаковую историю.
Наиболее древние виды, корни флоры относятся к комплексу полтавской субтропической флоры. Это термофильные гигрофиты и гигромезофиты из родов Dioscorea, Pteris, Arisaema, Osmunda, Symplocarpus, Aristolochia и др., принадлежат к примитивным семействам: Osmundaceae, Polypodiaceae, Dioscoriaceae, Агасеае. Aristolochiaceae, а в своем современном распространении имеют разорванные ареалы и произрастают в эвксинской, гирканской и маньчжурской провинциях. Находки палеоботаниками остатков предковых форм этих растений приурочены к слоям позднего мела — раннего третичного времени. Большинство видов этих родов произрастает в субтропиках и тропиках. Например, в роде Arisaema 10 видов распространены в умеренной зоне, около 100 в тропиках; Aristo- lochia — 8 в умеренной зоне, около 300 в тропиках; Osmunda — 4 в умеренной зоне, 23 в тропиках; Adiantum. — 2 в умеренной зоне, около 200 в тропиках и т. п.
Ядро флоры (около 50%) составляют умеренно теплолюбивые, теневыносливые мезофиты неморального комплекса, возникшие и развивавшиеся в составе третичных лесов тургайского типа (виды родов Asarum, Polygonatum, Paris, Pulmonaria, Circaea, Hepatica, Sanicula и др.). Всего 90 родов (Приложение 2). Среди них много моно — и олиготипных родов. Но есть и крупные роды, сложные по характеру. Как правило, неморальные виды являются наиболее примитивными видами этих родов. Например, в роде Carex к неморальным видам относятся С. pendula, С. siderosticta, в роде Viola — V. rossii, V. mirabilis; в роде Allium — A. ursinum, A. meliophilum, A. victorialis.
Миграционные элементы, вошедшие в состав лесной флоры в конце третичного — начале четвертичного периодов в связи с изменением климата, представлены видами двух комплексов. К бореальным можно отнести 61 род (примерно 31%). Это в основном роды более прогрессивных семейств (Asteraceae, Poaceae, Campanulaceae), получившие широкое распространение в послеледниковую эпоху (Anthriscus, Bupleurum, Crepis, Centaurea, Doronicum, Hieracium, Senecio, Campanula, Viola, Ajuga, Agropyron, Calamagrostis, Dactylis, Festuca, Poa, Lysimachia, Polemonium, Aconitum, Geum, Fragaria, Potentilla, Rubus, Galium, Scrophularia и др.). Большинство представителей этих родов холодоустойчивые мезофиты с широкой экологической амплитудой. Но и среди них преобладает более древний лесной элемент (Poa nemoralis, Festuca drymeja). Представители этих родов наиболее широко распространены в лесах Циркумбореальной флористической области, но встречаются во всех районах распространения широколиственных лесов.
К кверцетальному комплексу относится 36 (примерно 17%) родов, большинство видов которых в настоящее время произрастает в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях (Conioselinum Laser, Smyrnium, Vinca, Arum, Afredia, Lithospermum, Asyneuma, Symphyandra, Cerastium, Corydalis, Geranium, Hypericum, Eremurus, Melica и др.) Лесные представители этих родов — термофильные ксеромезофиты и мезоксерофиты.
Видообразование, по мнению большинства исследователей, несвойственно лесам, так как теневые, мезофильные, достаточно стабильные условия под пологом леса способствуют сохранению исходных типов. Кроме того, коренной широколиственный лес — одно из древнейших сообществ на Земле, наиболее сложившийся, устойчивый в своем равновесии фитоценоз, что также не способствует видообразованию. Поэтому молодые виды в описываемых сообществах практически отсутствуют.
Своеобразный характер имеет состав рассматриваемой флоры. Она отличается богатым спектром семейств, т. к. 551 вид (3% от флоры СССР) относится к 52 семействам (32% от количества семейств флоры СССР). Причем наиболее широко представлены три примитивных семейства: Ranunculaceae, Polypodiaceae.
Значительное участие папоротников в составе флоры указывает не только на ее древность, но и на участие тропических элементов в ее формировании.
Десять семейств, стоящих во главе списка и составляющих лишь пятую часть (20%) от количества семейств, поглощают 129 родов (примерно 61%) и 300 видов (примерно 54%). Для флоры всего земного шара, кроме тропиков, согласно А. А. Гроссгейму, типично преобладание семейств наиболее продвинутых, таких, как Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Во флоре СССР первые десять мест занимают соответственно: Asteraceae (20%), Fabaceae (10,3%), Poaceae (5,6%), Lamiaceae (5,3%), Brassicaceae (4,2%), Apiaceae (4,2%), Rosaceae (4,0%), Liliaceae (3,6%), Caryophyllaceae (3,5%), Scrophullariaceae (3,4%). Таким образом, состав флоры травянистого яруса широколиственных лесов резко выделяется по своему характеру, является исключительно своеобразным.
В составе исследуемой флоры наибольшее число видов относится к родам: Carex (21 вид), Polygonatum (17 видов), Viola (13 видов), Lathyrus (12 видов), Paeonia, Anemone и Corydalis (по 11 видов), Primula (9 видов), Dryopteris, Geranium, Calanthus (по 8 видов), Allium, Euphorbia, Lilium (по 7 видов), Pulmonaria (6 видов). Однако следует отметить, что среди родов исследуемой флоры 34% монотипны или олиготипны. Так, монотипны: Adoxa, Symplocarpus, Brachybotrys, Trachystemon, Pachyphragma, Ostrowskia, Meehania, Hylomecon; олиготипны: Galanthus, Astrantia, Sanicula, Panax, Vinca, Buscus,.. Caulophyllum, Epimedium, Jeffersonia, Diphylleia, Brunnera, Pulmonaria, Dentaria, Lunaria, Chloranthus, Mercurialis, Convallaria, Disporum, Clintonia, Phyllitis, Paris, Streptopus, Hepatica, Actaea, Osmunda, Coniogramme, Diarrhena, Scopolia и др. Все перечисленные роды являются третичными, а частично и более древними (меловыми) реликтами.
Почти половина родов флоры составлена лишь лесными видами: Sanicula, Arisaema, Aristolochia, Asarum, Epimedium, Pulmonaria, Dentaria, Adiantum, Coniogramme, Dryopteris, Polystichum, Actaea, Helledorus, Hepatica, Aruncus, Dioscorea, Mercurialis, Convallaria, Polygonatum, Danae, Paris, Smilacina и др.
Богатство семейственного спектра, преобладание в его составе семейств примитивных, естественно, указывает на древность флоры травянистого яруса широколиственных лесов. Если, по мнению А. Л. Тахтаджяна, цветковые — «дети тропического солнца», зародившиеся и развивавшиеся в горно-тропических условиях, то многие растения широколиственных лесов — ближайшие потомки этой древней флоры. Здесь, в условиях сезонного климата, под пологом листопадного леса, под его защитой сохранились наиболее древние и примитивные формы. Лесные травы, биотически зависимые, по определению А. Л. Тахтаджяна, могли формироваться и расселяться лишь в лесном сообществе, являясь в то же время наиболее древней его частью.
Таким образом, современная травянистая флора широколиственных лесов — это сложное единство, в образовании которого принимали участие различные исторические, ценотические элементы, с разными адаптационными возможностями.
Однако эдификаторная роль широколиственных пород настолько сильна, что в отдаленных географических районах формируются близкие по составу родов и даже видов растительные сообщества. Общим для их флоры является следующее.
1. Древность, что подтверждается: богатым спектром семейств; примитивностью наиболее широко представленных семейств; многочисленностью моно — и олиготипных родов; наличием остатков меловой и раннетретичной флоры; отсутствием заметного числа молодых видов.
2.Единство происхождения. Современные широколиственные леса — дериваты третичных тургайских лесов. Это видно из того, что: неморальные виды составляют около 50% от числа лесных видов флоры во всех провинциях, отмечен довольно высокий коэффициент родового сходства разных областей; многие неморальные роды имеют в своем составе викарные виды; во всех географических вариантах лесов имеются не только общие роды, но и общие виды, как правило, неморальные.
3. Автохтонность современных флор, которые произошли в результате воздействия исторических, климатических и генетических процессов на исходную неморальную флору, благодаря чему местные флоры обогатились другими флористическими элементами, кроме неморальных, и изменились количественно.
Видовое богатство описываемой флоры, наличие в ее составе большого числа реликтов и представителей разных флористических комплексов позволяют считать виды этой флоры интересными объектами для интродукции.