Как мы видели, мысль о ведущей роли среды в существовании органического мира давно возникла у естествоиспытателей. Однако лишь в первой половине прошлого столетия эта идея приобрела настолько отчетливые очертания, что начала перерастать в особое теоретическое направление, которому в будущем было суждено сыграть весьма существенную роль в развитии биологии и решении многих теоретически и практически важных вопросов. Среди теоретических проблем, тесно связанных с экологическим пониманием жизни растений и животных, стимулировавших развитие экологического направления в биологии, на первое место надо поставить эволюционную гипотезу развития живой природы. Иными словами, экологические идеи развивались рука об руку с эволюционными. Эта взаимная зависимость была глубоко логически обусловлена. Любая эволюционная гипотеза одновременно обязательно должна быть экологической, ибо как индивидуальная, повседневная жизнь организмов, так и историческое развитие видов немыслимы вне определенных условий обитания, вне связей с другими растениями и животными, в отрыве от реальной обстановки.
Определенное влияние на формирование экологических воззрений имела «Философия зоологии» (1809 г.) Жана Батиста Ламарка (1744—1829). Главу VII первой части этой книги он назвал «О влиянии обстоятельств на действия и привычки животных и о влиянии действий и привычек этих живых тел как причин, изменяющих их организацию и их части». Впрочем, представления Ламарка о сущности взаимодействия в системе «организм—среда» были далеко не во всем правильны. К тому же они слабо подкреплялись фактами. Тем не менее возникновение концепции Ламарка было весьма симптоматично: оно свидетельствовало о том, что проблема воздействия внешних условий на животных становится предметом специального изучения и что между данной проблемой и учением об эволюции имеется внутренняя связь. Вслед за Ж. Ламарком проблему влияния среды широко поставил Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844), в особенности в своих тератологических исследованиях.
Большое влияние на формирование экологического мышления натуралистов первой половины XIX в. имели труды немецкого путешественника, географа, естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769—1859), заложившего основы ботанической географии, в том числе экологического ее направления. В классическом труде «Космос» (1843 г.; рус. пер. 1848—1863 гг.) Гумбольдт ярко продемонстрировал роль климатических условий в жизни растений, установил связь их географического распространения с изотермами, понятие о которых он ввел в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; установил физиономические типы растений, чем предвосхитил понятие жизненных форм. И хотя животный мир не входил в круг специальных объектов исследований Гумбольдта, его ботанико-физикогеографические идеи в сочетании с отчетливо выраженными эволюционными тенденциями бесспорно стимулировали развитие экологии животных.
Интерес к изучению влияния среды не ослабевал в течение всего рассматриваемого времени. В результате было накоплено так много наблюдений, что в 1833 г. польский орнитолог Константин Глогер смог опубликовать краткую сводку о влиянии климата на птиц — их поведение, выбор местообитаний, степень оседлости, окраску. Установленная им закономерность смены окраски позднее получила в экологии наименование «правило Глогера». По мнению Н. А. Северцова, высказанному в 1855 г. и, вероятно, несколько преувеличенному, работа К. Глогера «положила основание зоологической географии в ее современном значении, определила содержание и объем этой новой отрасли науки. Глогер внес в нее мысль и метод исследования. После него зоологическая география уже не может ограничиваться перечислением мест, где водится тот или другой вид, или делением Земли на области с перечислением животных каждой; она должна показать причины, от которых зависит распространение животных. Это достигается только определением влияния внешних условий на животную жизнь, для чего необходимы подробные местные наблюдения» (1950, с. 20). Примечательно, что в подтверждение своих соображений и выводов Глогер приводил преимущественно труды русских ученых.
Небольшая по объему книга Глогера безусловно превосходила в теоретическом отношении ранее вышедшее сочинение датского орнитолога Т. Фабера «О жизни птиц далекого Севера» (1825 г.), который различные экологические явления рассматривал как действие загадочных инстинктов, но отнюдь не следствие влияния динамической среды.
Обширные материалы по биологии птиц в западном полушарии были изложены в четырехтомном сочинении классика американской орнитологии Джона Одюбона «Птицы Америки» (1827 г.).
Наряду со сводками в рассматриваемые годы выходило много отдельных работ, посвященных частным вопросам экологии животных. Среди них мы находим сообщения о значении тех или иных факторов среды, например о прекращении роста головастиков в темноте, о температурных пределах жизни и др.
Весьма примечательно, что уже в период предыстории экологии наряду с отдельными экспериментальными исследованиями экологического содержания предпринимались попытки их обобщения. В Париже вышла небольшая по формату, но довольно объемистая (650 страниц) книга французского врача В. Эдвардса под характерным названием «Влияние физических агентов на жизнь» (Edwards, 1824). Эта книга в сущности составляет своеобразный курс или сводку сравнительной экологической физиологии. Книга делится на четыре части, соответственно посвященные земноводным, рыбам и рептилиям, теплокровным животным, человеку и позвоночным. Всего в книге насчитывается свыше 30 глав, в которых рассматривается влияние температуры, влажности, света и других факторов среды на различные физиологические функции — дыхание, кровообращение, температуру, рост тела у перечисленных групп позвоночных животных и человека. При этом автор использует результаты собственных экспериментов, в частности о влиянии температуры и водной среды на развитие головастиков лягушки.
Интересно, что в описываемый период ученые занимались экологией не только диких, но и домашних животных, причем, не ограничиваясь наблюдениями, делали попытки использовать полученные данные для практики. Например, Спейн еще в 1802 г. обратил внимание на то, что увеличение продолжительности светового дня повышает яйценоскость кур.
Обширные пространства России и обилие животных способствовали тому, что усилия русских ученых в 30-х годах прошлого столетия были сосредоточены преимущественно на накоплении экологических данных по отдельным районам и видам. Например, Е. П. Менетрие собрал сведения о вертикальном распределении животных в горах Кавказа (1832 г.), А. Д. Нордман, описывая степную фауну (1833 г.), усмотрел причины ее особенностей в географических условиях, изменения внешних признаков животных объяснял влиянием климата. Подобного рода труды безусловно способствовали накоплению разнообразных фактических данных о жизни животных в конкретных природных условиях и тем самым готовили почву для формирования экологического направления в зоологии.
О первостепенном значении среды обитания для животных писали зоогеографы. В этом отношении примечателен «Всеобщий зоологический атлас» (1851 г.) немецкого ученого Г. Бергхауса, в котором зоогеографическое районирование основывалось на изучении распространения хищных млекопитающих. Автор исходил из той мысли, что жизнь зверей зависит от физических факторов, в особенности от тепла и влаги. Они обусловливают вместе с тем существование растений и поэтому влияют на животных не только прямо, но и косвенно. Хищники же, находясь в непосредственной зависимости от климата и от своих жертв, как бы интегрируют совокупное воздействие упомянутых элементов природы. Таким образом, Бергхаус оттенил значение и климатических условий, и биотических отношений. Капитальной эколого-зоогеографической сводкой явилась трехтомная монография «Географическое распространение животных» чешского зоолога Людвига Шмарды (Schmarda, 1853). Он обобщил огромный фактический материал, на основании которого пытался доказать, что распространение животных определяется воздействием на них тепла, света, воздуха, электричества, климата, питания, местообитаний и пр.
Многие ученые — зоологи и ботаники — придавали большое значение изучению сезонных явлений в жизни природы. В 1842 г. бельгийский статистик А. Кетлэ составил программу сезонных наблюдений; в 1848 г. ее переиздали в России. В середине столетия (1840 г.), по предложению бельгийского ботаника Ш. Моррана, за учением о сезонных явлениях в природе укрепилось название фенология, сохранившееся по сие время. Фенологическими процессами глубоко интересовались выдающиеся отечественные ученые — К. Ф. Рулье, А. Ф. Миддендорф, Н. А. Северцов.
Уже в 30-х годах внимание зарубежных зоологов привлекало изучение популяций. Закономерности их роста исследовал только что упомянутый бельгиец А. Кетлэ (1835 г.), а его ученик и последователь П. Верхолст (1838 г.) показал, что рост популяций происходит по так называемой логистической кривой.
Эту закономерность заново открыли в 1920 г. американские биологи Р. Пирль и Л. Рид.
В 1852 г. Г. Спенсер попытался теоретически обобщить представления о популяциях, опубликовав очерк «Теория популяций, выведенная из общего правила плодовитости животных», но его взгляды страдали столь очевидными недостатками, что были тотчас же подвергнуты критике. Нередко в то время объектами изучения служили популяции не только животных, но и человека. Порой это сопровождалось неправомерным обобщением и некритическим перенесением выводов из одной столь различных сфер в другую. В результате в науке имела место как биологизация социальных по своей природе явлений, так и антропоморфизация чисто экологических закономерностей.
Тем не менее изучение образа жизни животных в связи со средой обитания приобрело такие масштабы и заняло столь важное место в зоологических исследованиях, что возникла необходимость присвоить этому направлению особое наименование. Согласно К. И. ван дер Клаауву и А. Мейеру (Klaauw, Meyer, 1936), пальма первенства в этом принадлежит немецкому зоологу К. Хойзингеру, который еще в 1822 г. предложил разделить зоологию на «зоографию», или описание животных по отдельным частям и в целом, и на «зоономию, или историю животных», задачей которой является изучение «причин и законов возникновения и дальнейшего существования отдельных животных и всего животного царства. Эту часть можно также называть общей физиологией» (Klaauw, Meyer, 1936, S. 137). Впрочем, Хойзингер, как пишут ван дер Клааув и Мейер, не решался рассматривать физиологию в качестве самостоятельного раздела зоономии.
Несколько позднее голландский зоолог М. ван дер Хёвен в «Руководстве по зоологии» (1828 г.; нем. пер. 1850 г.; англ. пер. 1856 г.; цит. по: Klaauw, Meyer, 1936) выделял в пределах зоологии «историю животных», или «зоономию». Сюда же ван дер Хёвен относил зоогеографию, а позднее и палеонтологию. «Но на второе место, — пишут ван дер Клааув и Мейер, — он ставил сравнительное естествознание животных, которое можно также назвать общей физиологией, или биологией». Согласно изданию 1850 г.: «она освещает проявления жизни и их закономерности» или, согласно его работам других лет, «законы в экономии животных». Второй раздел составляет «описание животных, или зоография (систематика, зоотомия, сравнительная анатомия и т. д.)» (ibid., S. 13). Сам ван дер Хёвен отмечал тесную связь своей классификации с ранее предложенной Хойзингером.
Примерно в эти же годы об «экономии животных» писал Г. Брони (1850; цит. по: Klaauw, Meyer, 1936) и, вероятно, многие другие зоологи. Однако остается неизвестным, какое конкретное содержание все они вкладывали в данное понятие и насколько оно было экологическим. Вообще надо заметить, что многие тогдашние ученые предпочитали относить свои (в сущности экологические) исследования к «зоологической географии». В частности, этим распространенным термином постоянно пользовались А. Ф. Миддендорф и Н. А. Северцов.
В рассматриваемый период в важное дело постепенного формирования экологических представлений внесли свою лепту кроме упомянутых и другие зоологи разных стран, в том числе русские. Некоторые из них не ограничивались накоплением фактических сведений и упорядочением классификации подразделений зоологии, но концентрировали внимание на теоретических обобщениях. Их труды далеко продвинули оформление нового направления в биологии в качестве самостоятельной научной дисциплины.
Большой вклад в становление экологического подхода к зоологии составили труды профессора Казанского университета Эдуарда Александровича Эверсманна (1794—1860), особенно его трехтомная «Естественная история Оренбургского края» (1840—1866 гг.), завершенная уже после смерти ученого его учеником М. Н. Богдановым. Применительно к интересующей нас проблеме наибольшее значение имеет первая книга этого классического произведения — «Вступление в подробную естественную историю Оренбургской губернии, или общий взгляд на край Оренбургский в отношении к произведениям природы» (1840 г.). Красной нитью через всю эту книгу проходит мысль о тесной зависимости видового состава, распространения и образа жизни животных от общей совокупности географических условий, т. е. среды обитания. Характеристики, вышедшие из-под пера Эверсманна, отличаются не только точностью содержания, но и образным изложением; таково, например, описание сезонного развития природы степей в сравнении с более северными ландшафтами. Этот исследователь в числе первых обратил внимание на географическую зональность смены ландшафтов, в основе которой лежит изменение характера почвы. В отличие от других зоологов прошлого столетия, подходивших к проблеме географической зональности с узко специальной точки зрения, взгляды Э. А. Эверсманна, подобно воззрениям В. В. Докучаева, отличались широтой и разносторонним, комплексным характером. Особое внимание он обращал на биоценотические, как мы теперь говорим, связи между организмами, в частности между животными и растениями. Эверсманн не ограничился экологической трактовкой лишь общей характеристики исследованного края, но распространил ее и на отдельные группы и виды млекопитающих и птиц, которым посвятил две следующие книги «Естественной истории». Здесь основной акцент он сделал на биоценотические отношения между животными. Правда, в соответствии с веяниями своего времени, Эверсманн подчас усматривал в этом взаимодействии и взаимной приспособленности проявления «стремления природы к равновесию» и даже теологически понимаемую целесообразность. Но для нас важны не эти традиционные для биологии первой половины XIX столетия формулировки, а экологическая интерпретация наблюдаемых явлений.
Весьма также характерно для Эверсманна пристальное внимание к практически важным вопросам, что нашло отражение даже в самом названии второй книги рассматриваемого сочинения. В нем кроме образа жизни млекопитающих специально оговорены «способы ловли и отношение к промышленности». В соответствии с этим во второй и третьей книгах опубликовано много интересных данных о пользе и вреде различных животных, биологическом методе борьбы с вредителями, значении ряда видов для промысловой и спортивной охоты, способах их добывания и т. п.
В приведенной во второй книге «Естественной истории» характеристике отряда хищных Эверсманн подчеркивал тесную зависимость их распространения и численности от наличия и обилия различных групп поедаемых ими животных — мышевидных грызунов, зайцев, копытных. Еще более яркий экологический оттенок носит описание грызунов. Здесь упоминаются такие специфические черты их экологии, как высокая плодовитость и кратковременное существование, массовые размножения и повальная гибель от эпизоотий, приуроченность главным образом к открытым местообитаниям, различия сезонной активности, тесная взаимозависимость с хищниками, вредная деятельность и пр. При анализе причин распространения, колебаний численности и других сторон биологии отдельных видов Эверсманн неизменно отдавал предпочтение биотическим факторам. Забегая вперед, заметим, что подобный подход был весьма типичен для Ч. Дарвина, который также широко освещал взаимодействие между организмами и уделял несравненно меньшее внимание влиянию климата и других физических факторов. Можно думать, что подобный образ мышления был вообще свойствен биологам середины прошлого века. Что касается Эверсманна, то он лишь в некоторых случаях принимал во внимание всю совокупность условий среды.
Наряду с описанием экологии зверей Эверсманн обращал внимание и на их морфологические приспособления к условиям обитания. Таковы его соображения о различии строения конечностей роющих грызунов в зависимости от образа жизни, о специфических адаптациях тушканчиков, обитающих на разных грунтах. Аналогичными особенностями обладает и описание птиц Оренбургского края, где содержится немало попыток раскрыть экологический смысл описываемых явлений. Для ряда видов, например дятлов, описано соотношение способов добывания пищи и адаптивных черт строения. Исследователь привел много тонких наблюдений также над гнездованием птиц в зависимости от условий обитания, показал связь численности зимующих видов и области их зимовки с суровостью погоды. Вообще фенология, особенно сезонные миграции птиц, очень занимали Эверсманна. Он совершенно правильно подходил к оценке практического значения птиц и, что очень важно, вскрыл относительность понятий пользы и вреда в зависимости от конкретных условий. Проблема оценки экономического значения животных весьма привлекала внимание Эверсманна. Не случайно он специально остановился на ней в своей программной речи «О пользе наук естественных, и в особенности зоологии», произнесенной в 1839 г.
Экологические воззрения Эверсманна нашли отражение не только в упомянутых его трудах, но также и в других работах, в том числе энтомологических, например в предисловии к «Введению в лепидоптерологию России» (1854 г.). Характеризуя пустыни, Эверсманн подчеркивал зависимость растительности и животного мира от почвы и климата: бедность фауны видами при обилии особей, резкие колебания видового состава по годам вследствие засух, недостатка растительной пищи, затвердения почвы. Эверсманн использовал экологический подход и при решении вопросов систематики и изменчивости животных. Он показал, что изменение окраски бабочек зависит от климата местности, т. е. показал сопряженность внешних признаков и распространения животных с климатом. Наконец, он специально подчеркнул значение для правильного решения вопросов систематики знания образа жизни и поведения животных. Нет сомнения в том, что Эверсманн отчетливо видел глубокую зависимость существования животных от условий обитания, т. е. стоял на позициях экологии. Нет нужды, что у него отсутствуют широкие методологические обобщения, зато он приобщал своих учеников и читателей к экологическому мышлению путем соответствующего объяснения фактов и их сопоставления. Поэтому есть все основания видеть в Эверсманне одного из предшественников формирования отечественной экологии животных, которую он, как и многие другие современные ему ученые, именовали «экономией природы» или «хозяйственным бытом» животных.
Одновременно с Эверсманном работали другие ученые, также способствовавшие формированию экологического направления в зоологии. Таковы исследователь фауны, главным образом млекопитающих юго-востока России, Казахстана и Западной Сибири, Григорий Силыч Карелин (1801—1872) и автор монографий о соболе, бобре, летучих мышах и биогеографической сводки «Позвоночные животные северноевропейской России, и в особенности Северного Урала» (1856 г.) академик Федор Федорович Брандт (1802—1879). Роль последнего была тем более велика, что он, долгие годы занимая пост директора Зоологического музея в Петербурге, сосредоточил научные силы на изучении фауны России, а также современного и прошлого распространения ряда видов зверей, в том числе тигра, зубра, северного оленя, лося и др.
Особого упоминания заслуживает деятельность академика Карла Максимовича Бэра (1792—1876). Крупнейший биолог своего времени, он направил талант и энергию на изучение производительных ресурсов нашей страны. Особенно много Бэр сделал для познания ихтиофауны и улучшения рыболовства на Каспийском и Балтийском морях, Волге и Чудском озере. Исследования Бэра не только были насыщены экологическими данными, но заключали крупные обобщения. По авторитетному мнению Г. В. Никольского (1965), Бэр является основоположником современной теории динамики популяций рыб. Он сформулировал основные ее положения еще в 1854 г., и в первую очередь такие, как представление об относительной соразмерности рыбных ресурсов с обеспеченностью рыб пищей, т. е. с кормностью водоемов. При этом он подчеркнул приспособительное значение плодовитости как биологического механизма, который компенсирует смертность и находится в определенной корреляции с последней, а также изменяется в зависимости от обилия пищи. Исходя из указанных теоретических воззрений, Бэр высказал интересные мысли о причинах колебаний численности рыб и близко подошел к представлению о типе динамики как видовом приспособительном свойстве. Для экологических идей Бэра было весьма характерно, что они родились в процессе решении вопросов практики. Очень важно и то, что в мировоззрении Бэра эти идеи тесно переплетались с эволюционными взглядами, хотя последние не были достаточно четкими и устойчивыми.
Говоря о Бэре как об одном из зачинателей экологического направления в России, следует упомянуть его экспедицию на Новую Землю в 1837 г., которая, как пишет Б. Е. Райков, «представляет собою прекрасно проведенный пример комплексного естественно-научного исследования определенной территории с показанием взаимозависимости всех факторов жизни природы — метеорологического, геологического, ботанического, зоологического и географического». Своим исследованием на Новой Земле, пишет далее Райков, Бэр «дал своего рода эталон для подобных изысканий, которыми широко воспользовались позднейшие ученые». Недаром на эту экспедицию в 1855 г. ссылался Н. А. Северцов как на образец комплексного исследования.
Выдающуюся роль в формировании экологии сыграл академик Александр Федорович Миддендорф (1815—1894). Он обладал огромным личным опытом разностороннего исследования природы, почерпнутым во время многочисленных экскурсий и экспедиций в различные труднодоступные части страны.
Деятельность Миддендорфа протекала в основном в середине прошлого столетия. Она была столь разнообразной, что характеризовать творчество этого выдающегося ученого в кратком очерке чрезвычайно трудно. Его вклад в экологию, причем не только животных, но и растений, а также в физическую географию, геологию и другие науки очень велик. По выражению Н. И. Леонова, Миддендорф «был ученым нового типа, который рассматривал природу как единое целое, а отдельные природные явления и процессы — в их взаимосвязи и взаимодействии». Иными словами, для Миддендорфа был типичен экологический, или еще точнее, ландшафтно-экологический подход.
Свой первый опыт в данном направлении Миддендорф осуществил летом 1840 г., будучи экстраординарным профессором кафедры зоологии Киевского университета. Высоко ценивший достоинства Миддендорфа, академик Бэр привлек молодого ученого (тому тогда было всего 25 лет) к участию в своей повторной экспедиции на Новую Землю. В силу непредвиденных обстоятельств экспедиция оказалась у берегов Мурмана, и тогда у Миддендорфа зародилась мысль совершить путешествие на Кольский полуостров. Он почти в одиночку пересек его от Колы до Кандалакши, собрав при этом массу совершенно новых материалов, в частности по фауне и биологии птиц и зверей, о чем рассказал в отчете, опубликованном спустя пять лет, в 1845 г.; в этом же отчете была впервые описана миграция норвежских леммингов.
Кольское путешествие наглядно показало выдающиеся способности Миддендорфа как натуралиста и географа и послужило основанием Бэру рекомендовать Академии наук поручить Миддендорфу совершить новое ответственное и опасное путешествие на северо-восток Сибири с целью выяснения пределов и особенностей жизни растений и животных в крайне суровых условиях Арктики и Субарктики, о чем тогда почти ничего не было известно. В 1842—1845 гг. Миддендорф осуществил ставшую сразу же знаменитой экспедицию на Таймыр и в Якутию. Преодолевая бесчисленные трудности и не раз рискуя жизнью, он собрал огромное количество интереснейших фактов, а затем теоретически их обобщил. Не менее (если не более) важным надо считать то, что своими исследованиями Миддендорф продемонстрировал и отечественным, и зарубежным ученым исключительные возможности, которые открывает путь комплексного изучения живой природы. Будучи первоклассным путешественником, Миддендорф, однако, не переоценивал значение экспедиционного метода в полевых исследованиях, но подчеркивал определенные преимущества его сочетания со стационарными работами. Миддендорф писал: «От степени кочевых исследований экспедиции должны перейти к оседлости на известных, заранее определенных, наиболее важных местностях» (1869, с. 719).
К сожалению, обработка собранных в экспедиции обширных материалов и издание «Путешествия на север и восток Сибири» растянулось без малого на 30 лет. Этот труд выходил отдельными выпусками: на немецком языке с 1848 по 1875 гг. и на русском с 1860 по 1878 гг.; в частности, «Сибирская фауна» была издана только в 1869 г. Впрочем, слава о блестящих итогах замечательной экспедиции разнеслась в России и за рубежом сразу по ее завершении и сыграла свою историческую роль, а вышедшая затем «Сибирская фауна» послужила образцом экологической монографии нового типа, во многом предвосхитившей эколого-фаунистические и синэкологические исследования нашего времени. Поскольку книга первоначально была издана на немецком, а затем и на русском языке, она получила широкую известность как среди зарубежных ученых, так и соотечественников, оказав свое действие на мировую науку в значительно больших масштабах, чем, скажем, работы К. Ф. Рулье, которые почти не выходили за пределы нашей страны.
Монография А. Ф. Миддендорфа содержит большое число разнообразных наблюдений над образом жизни животных в своеобразных условиях севера Сибири. Исследователь установил много интересных фактов относительно сезонных миграций птиц, значения кочевок, особенностей зимней жизни млекопитающих, экологии отдельных, ранее почти неизвестных видов, например обского и копытного леммингов. Этот труд обращает на себя внимание также большим числом оригинальных мыслей, обобщающих экологические наблюдения автора, вроде приспособлений млекопитающих и птиц к жизни в суровых условиях длительных зим (накопление жира, строение меха и др.), влияния круглосуточного освещения во время полярного лета на интенсификацию морфофизиологических функций.
Для научного метода Миддендорфа характерно прежде всего чрезвычайно бережное отношение к фактам, точным оригинальным данным, почерпнутым непосредственно в природе. При этом Миддендорф не ограничивался их констатацией, а стремился раскрыть зависимость явлений в жизни животных от естественно-географических условий — климата, светового режима, кормовой базы и пр. Как известно, ролью климата в те годы интересовались и другие биологи, однако в отличие от многих из них Миддендорф был далек от чрезмерной схематизации воздействия данного фактора среды на животных. Вместе с тем наряду с изучением образа жизни животных он уделял должное внимание приспособительным морфологическим особенностям, в частности строению и окраске наружных покровов и т. д. Очень большое значение Миддендорф придавал криптической роли окраски, которая, по его мнению, особенно отчетливо проявляется в тундре, степи, пустыне, т. е. в открытых ландшафтах. Применительно к ним Миддендорф впервые в отечественной литературе употребил, выражение «степной» и «пустынный» цвета. Он считал возможными изменения окраски в зависимости от цвета поверхности земли того или иного местообитания. Таким образом, Миддендорф допуска л связь территориального распределения животных не только с климатическими условиями, но и детальными отличиями характера местности.
Глубокие выводы повлекло за собой изучение Миддендорфом сопряженного распространения отдельных видов животных и их кормовых растений, например кедровки с сибирским кедром, тетерева с березой, дикуши с аянской елью, бурундука с елью и пихтой. Недаром позднее Миддендорф в своем отзыве на магистерскую диссертацию Н. А. Северцова подчеркивал, что у него не вызывает сомнений наличие «тесной связи, которая существует между отличительными свойствами данной фауны и особенностями как той почвы, на которой она живет, так и того климата, в котором она дышит и развивается» (1856, с. 194).
Несмотря на то, что экспедиция Миддендорфа проходила в наименее населенных районах страны, он не мог не обратить внимание на воздействие человека на животный мир. Обобщая свои наблюдения, Миддендорф указывал, что «человек невероятно сильно влияет на географию и статистику животных», и подчеркивал, что «изменения, производимые природой, обыкновенно носят на себе местный характер, тогда как деятельность человека опутала сетью своей весь шар земной» (там же).
Здесь невозможно даже бегло рассказать о всем богатстве фактов, выводов и идей, которые наполняют страницы зоологического тома «Путешествия на север и восток Сибири». Но эта замечательная книга составляет лишь часть многообразного вклада выдающегося ученого в развитие экологии. Так, в 1854 г. он опубликовал предварительное сообщение о терморегуляции и миграциях сибирских животных, а в 1874 г., вновь вернувшись к последнему вопросу, издал большую монографию о миграциях птиц и других животных, в которой выдвинул идею о так называемых изопиптезах.
Исследования и труды Миддендорфа чрезвычайно важны также с точки зрения формирования и развития экологического направления в зоогеографии. Миддендорф бесспорно принадлежит к числу его основоположников, во многом предугадавшим развитие этой дисциплины. Нельзя не пожалеть, что активная деятельность Миддендорфа в области экологии была ограничена сравнительно небольшим периодом. Публикация его основного труда «Путешествие на север и восток Сибири» происходила уже в те годы, когда автор занимался преимущественно разработкой совсем других вопросов, а именно из области иппологии, сельского хозяйства и т. п. По справедливому замечанию П. Б. Юргенсона, некоторое значение для судеб экологического направления в России «имело и то, что Миддендорф, не будучи педагогом, не имел ни прямых учеников, ни своей школы».