Повсеместное наличие подроста или второго яруса из пород темнохвойных насаждений под пологом лиственных древостоев, а также их присутствие в одном ярусе с осиной и березой свидетельствуют о принадлежности таких лиственных насаждений к одному естественно-генетическому ряду развития леса.
Их следует рассматривать в качестве возрастных этапов восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов пирогенного происхождения. Для нее характерно разрушение под воздействием пожаров насаждений кедра и возникновение условий для поселения на гарях пород лиственных и темнохвойных насаждений. Развиваясь под лиственным пологом, кедр в 140-160 лет становится доминирующей породой. Только спустя 160-200 лет завершается восстановление допожарных кедровников, что ведет к увеличению площади кедровых лесов в структуре лесного покрова. На протяжении 200 лет насаждения проходят три периода и семь фаз развития, закономерно и последовательно сменяющихся во времени.
Период I делится на две фазы развития и характеризуется преобладанием в лесных сообществах травяно-кустарничковых растений. Он начинается с поселения на гарях растений, специфичных для открытых участков в лесной зоне, и завершается образованием сомкнутых древостоев из лиственных пород. Продолжительность периода 15-20 лет. Многие стороны лесообразовательного процесса в этот период определяются эдификаторной ролью травяно-кустарничковых растений.
Первая фаза — распад послепожарных древостоев. Она наступает с момента возникновения гари и продолжается 5-10 лет до выпадения значительной части деревьев и образование благоприятных условий для поселения лесной растительности. В год пожара и в последующие годы минерализованные участки начинают интенсивно заселяться березой и осиной.
Число экземпляров этих пород на 1 га исчисляется сотнями тысяч. Процесс возобновления леса активизируется по мере отпада деревьев и образования участков с рыхлым субстратом.
Наряду с лиственными породами в это время начинают появляться кедр, пихта, ель. Их число не превышает сотен штук на 1 га.
Начинает формироваться живой напочвенный покров из хвоща лесного, осоки круглой, вейника тростникового, при доминировании к концу фазы кипрея узколистного. В моховом покрове появляются Dicranum, Polytrichum alpestre, P. commune. Из кустарников поселяются ива козья, шиповник иглистый, часто встречается малина обыкновенная. На сохранившихся мелких участках лесной подстилки нередко присутствуют типичные растения зеленомошных лесов средней тайги, которые после распада древостоев погибают, не приспособившись к новой световой обстановке.
Вторая фаза — возобновление лиственных пород. Она начинается с возникновения открытого экотопа и продолжается 10-20 лет до начала образования сомкнутых молодняков березы и осины. Процесс возобновления лиственных пород протекает интенсивно и постепенно из стадии самосева переходит в стадию подроста. Особи лиственных пород высотой 0,5-2,0 м образуют отдельные случайно размещенные группы различной сомкнутости. Их число вместе с появляющимся самосевом может достигать 100-200 тыс. шт./га. Кедр, ель и пихта распределены рассеянно и сомкнутых групп не образуют. Их количество в этот период обычно не превышает 5 тыс. шт./га, а максимальная высота — 0,5 м. В целом вторая фаза характеризуется преобладанием травяно-кус — тарничковых растений в формирующихся лесных сообществах. Живой напочвенный покров, состоящий из кипрея, хвоща лесного, осоки круглой, малины обыкновенной, мхов из рода Polytrichum в сочетании с возобновлением лиственных пород образуют сплошной растительный покров, состоящий из различных биогрупп растений.
Второй фазой завершается I период восстановительной динамики, на протяжении которого основным фоновым элементом морфоструктуры насаждений является травяно-кустарничковый ярус.
В периоде II в составе лесных сообществ преобладают лиственные породы, которые на протяжении 120-140 лет играют эдификаторнуто роль в биогеоценотических процессах и тем самым определяют специфику морфоструктуры насаждения.
На гарях формируются сложные лиственно-темнохвойные насаждения с участием ели, пихты и кедра, которые, постепенно накапливаясь под пологом березы и осины, сначала образуют биогруппы подроста, затем второй ярус и далее, внедряясь в верхний полог, приводят к ослаблению эдификаторной роли лиственных пород и вытесняют их из насаждений.
Образованием одноярусных насаждений завершается II период. Эдификаторная роль здесь переходит к породам темнохвойных насаждений, в частности к кедру. Участие березы и осины в составе насаждений становится незначительным. По существу, этим периодом заканчивается лесовосстановительный процесс, поскольку сформированные смешанные березово — и осиново-кедровые насаждения становятся близкими к исходным.
Период II охватывает три фазы.
Третья фаза (20-40 лет) — образование сомкнутых лиственных молодняков и возобновление пород темнохвойных насаждений — начинается с формирования сомкнутого полога из березы и осины. Лиственные породы из стадии подроста переходят в стадию молодняка или чащи. Они отличаются в это время интенсивным приростом в высоту и началом дифференциации деревьев по размеру. Число деревьев на 1 га значительно уменьшается и составляет к концу фазы не более 20 тыс. Запас древесины в это время достигает 40-60 м3/га. Породы темнохвойных насаждений переходят в стадию подроста, в которой начинает формироваться возрастная группа из самосева предыдущих фаз с перспективой образования будущего древостоя. Общая численность самосева и подроста кедра, ели и пихты в этой фазе может достигать 10 тыс. шт./га. Средняя высота подроста не превышает 1-1,5 м.
Подлесок редкий. Его образуют шиповник, рябина сибирская. Ива встречается единично.
Живой напочвенный покров состоит из малины обыкновенной, хвоща лесного, осоки круглой, багульника, черники, брусники. Изредка начинают встречаться линнея северная, седмичник европейский, майник двулистный. В моховом покрове — Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum.
Четвертая фаза (от 40 до 80 лет) — интенсивный рост лиственных деревьев и формирования подроста кедра, ели, пихты в сомкнутые биогруппы. Средневозрастные и приспевающие древостой березы и осины отличаются высокими показателями прироста по диаметру и запасу.
В течение 40 лет масса древесины березы увеличивается от 50-60 до 150-170 м3/га, осины — от 80-90 до 250-270 м3/га. Для этой фазы развития характерна высокая сомкнутость древостоев лиственных пород. Число деревьев березы составляет от 12 тыс. экз./га вначале до 140 экз./га в конце фазы при средней высоте от 8 до 18 м соответственно; осины — соответственно 3-5 тыс. шт./га, в конце — 700- 800 экз./га при средней высоте 12-20 м. В связи с отпадом тонкомерной части древостоя с 50-60 лет отмечается интенсивный рост ели, пихты и особенно кедра. Темпы возобновления этих пород не снижаются и в этой фазе. Общее количество подроста и самосева достигает максимума — 5-7 тыс. шт./га. Подрост в это время переходит в стадию молодняка и представляет собой ярус пород в среднем невысокой сомкнутости группового размещения (1,5 м высотой в начале фазы и до 6 м в конце).
Подлесок редкий. Рябина и шиповник совместно с живым напочвенным покровом, состоящим из брусники, черники, линнеи северной, седмичника, майника, кислицы обыкновенной, Pleurosium schreberi, Huloconium proliferum, Polytrichum commune, образуют напочвенный покров, типичный для мелкотравно-зеленомошных типов леса.
Пятая фаза продолжительностью 40 лет (от 80 до 120) в березняках и 60 лет (от 80 до 140) в осинниках характеризуется формированием двухъярусных насаждений и активным распадом лиственных древостоев. Лиственные породы в этой фазе переходят в стадию спелых и перестойных древостоев и отличаются максимальными таксационными показателями. Запас древесины березы и осины наибольший в начале фазы развития, а в конце ее в результате распада древостоев он сильно снижается. Прирост в высоту и по диаметру становится незначительным. При изменении экологических условий в связи с распадом лиственных древостоев резко улучшается рост подроста ели, пихты, кедра, из которого формируется второй древесный ярус. Во второй половине фазы часть деревьев этого яруса начинает проникать в верхний полог. В березняках общий запас за 40 лет изменяется от 30-40 до 160-170 м3/га, в осиновых насаждениях — от 20-30 до 150-160 м3/га. К 120-140 годам участие березы, осины, а также ели, пихты, кедра в составе лесных сообществ становится примерно одинаковым.
На протяжении этой фазы насаждения представляют собой ярко выраженные двухъярусные насаждения. В средней тайге во втором ярусе преобладают кедр, ель и пихта.
Ухудшение экологических условий в связи с увеличивающейся сомкнутостью темнохвойного яруса (формирующего темнохвойные насаждения) и соответственно всего насаждения приводит к снижению возобновительного процесса. Новые генерации ели, пихты и кедра также появляются, формируют подрост, но не переходят в древостой и отмирают. Высота и возрастная структура подроста длительное время остаются стабильными.
Живой напочвенный покров состоит из типичных представителей напочвенного покрова темнохвойной тайги — брусники, черники, линнеи северной, осоки круглой, седмичника европейского, хвоща лесного, плаунов булавовидного и сплюснутого, кислицы обыкновенной, Pleurozium schreberi, Hulocomium proliferum, Politrichum commune. В подлеске редко встречается рябина и шиповник.
Этой фазой заканчивается II период восстановительного процесса лиственно-кедровых насаждений. В дальнейшем, если исключается воздействие пожаров или других разрушительных факторов, весь комплекс биогеоценотических процессов начинает регулироваться главным образом возрастными изменениями елово-пихтово-кедровых древостоев.
Период III характеризуется доминированием пород, свойственных темнохвойным насаждениям. Начинается он с образования смешанных одноярусных лиственно-темнохвойных, а затем кедровых насаждений. Основную роль в них играет главный лесообразователь — кедр. Специфика возрастной динамики лесных фитоценозов этого периода обусловлена межвидовыми отношениями только кедра, ели и пихты, чем отличается от восстановительной динамики в I и II периодах. В частности, рост кедра и сопутствующих пород новых генераций происходит под пологом старших поколений, увеличивается длительность их формирования. В процессе постепенной смены поколений возрастная структура древостоев элементов леса становится неоднородной. Развиваясь в крайне напряженных условиях среды, древесные породы образуют насаждения, отличающиеся от лесных сообществ предыдущих возрастных этапов строением, продуктивностью и спецификой морфоструктуры.
Шестая фаза начинается с формирования одноярусных насаждений и завершается разрушением лиственной части древостоев. Это происходит в 120-140-летних березняках и в 140-160-летних осинниках.
На протяжении этой фазы происходит интенсивный отпад березы и осины. Об этом свидетельствует прежде всего резкое снижение их запаса (от 200 до 80 м3/га березы и от 260 до 100 м3/га осины), а также крайне незначительный, замедляющийся, переходящий в отрицательный прирост деревьев средней высоты и среднего диаметра. Это происходит в результате отпада деревьев низких ступеней толщины, а также крупномерных деревьев. С возрастом это приводит к снижению средней высоты и среднего диаметра лиственной части насаждений и, наоборот, наблюдается высокий прирост всех таксационных показателей хвойных пород. Общий запас их древесины за 40 лет увеличивается более чем на 160 м3/га и близок к максимальному, в осинниках в течение фазы — на 110 м3/га; к 160 годам (за 40 лет) запас кедра, ели и пихты достигает 250-300 м3/га.
Наилучшими показателями роста отличаются кедр и ель, у пихты из-за высокой зараженности древесины гнилями они более низкие, а к середине фазы деревья начинают интенсивно выпадать.
В первой половине фазы образуются одноярусные березово-пихтово-кедровые насаждения. Участие кедра в составе древостоев колеблется в пределах 30-50 %. Под пологом древостоев обилен валеж березы, осины, пихты и частично ели, отпад которой интенсивно происходит в более позднее время. В этой фазе лиственные древостой находятся в перестойном возрасте, ель и пихта переходят в возраст спелости, а кедр пребывает еще в приспевающем состоянии.
Шестая фаза развития осиново-кедровых насаждений значительно короче, чем березово-кедровых (около 20-30 лет), которая может завершаться на 10-20 лет позже. Кедр развивается под пологом осинников в более жестких экологических условиях, поэтому осиново-кедровые насаждения характеризуются двухъярусностью значительно более длительное время. При этом четко выраженных одноярусных осиново-кедровых насаждений нет. Кедр в 140-160 лет не достигает высоты осины, которая в этом возрасте выше его на 3-5 м. Только небольшое присутствие осины в этой фазе позволяет считать такие насаждения одноярусными.
С выходом кедра, пихты и ели в верхний ярус начинается период обильного плодоношения. Улучшение световой обстановки под пологом леса также стимулирует процесс возобновления. К концу фазы количество подроста начинает увеличиваться, но оно еще незначительно, высота не превышает 1-1,5 м. Травяно-кустарничковый ярус состоит из тех же видов, что и в предыдущей фазе.
Седьмая фаза — смешанные пихтово-елово-кедровые древостой — начинается в 140-160 лет, продолжается до 200-250 лет. В течение этого периода древостой березы и осины, доминировавшие в ранних фазах, полностью разрушаются. В конце фазы только одиночные перестойные деревья березы и осины напоминают о былом их господстве.
Древостой кедра, пихты и ели имеют наивысшие средние высоту, диаметр и запас. Отмечается высокая зараженность деревьев пихты и ели комлевыми и стволовыми гнилями. В это время древостой этих пород находятся в перестойном возрасте. Деревья пихты первого поколения к концу фазы в составе древостоев не превышают 10 %. В начале фазы начинается интенсивный отпад ели. Кедр, наоборот, все время укрепляет свое положение в насаждении. В 150-200 лет он пребывает в спелом возрасте и характеризуется наивысшими таксационными показателями. Общий запас насаждений составляет 300-350 м3/га. Деревья имеют хорошо развитые кроны и обильно плодоносят. Фаутность значительно ниже, чем у пихты и ели, стволовая часть отличается наивысшими техническими качествами. Если в начале фазы доля кедра в насаждениях была в среднем 50-60 % и состав насаждений значительно варьировал, то к концу фазы он становится более стабильным, а на долю кедра приходится 80-90 %. Остальные породы — береза, осина и пихта первой послепожарной генерации — к концу фазы встречаются только единично.
В связи с отпадом деревьев березы, осины, пихты и ели улучшается световая обстановка в насаждениях, что способствует обильному плодоношению и улучшению естественного возобновления. Количество подроста кедра, ели и пихты увеличивается и к концу фазы доходит до 10-15 тыс. шт./га. Заметны образования биогрупп или куртин подроста.
На этапе доминирования кедра состояние стабилизации ни в строении древостоев, ни в структуре нижних ярусов не наступает. С 200-250-летнего возраста, после выпадения из древостоя деревьев пихты и частично ели, начинается все более интенсивный отпад деревьев кедра первой генерации. По мере изреживания древостоев образовавшиеся в пологе окна постепенно осваивают особи новых поколений кедра, что приводит к усложнению возрастной структуры и образованию абсолютно разновозрастных древостоев. По приблизительным расчетам, это состояние наступает через 400-500 лет после возникновения кедровников на гарях.
Наряду с изменением возрастной структуры в древостое снижается также полнота, средняя высота и средний диаметр и соответственно общая продуктивность в связи с постепенным ухудшением лесорастительных условий. Избыток увлажнения и недостаток тепла в исследуемом районе способствуют консервации части органического опада, который в виде торфа начинает накапливаться в насаждениях с момента их возникновения на гарях. Если в возрасте 40-50 лет толщина лесной подстилки в них вместе с живой частью мохового покрова составляет 5-7 см, то в 160-200 лет — 15-20 см, а в 300-400 лет — 30-40 см.
С увеличением мощности лесной подстилки повышаются ее водоудерживающие свойства, что ведет к увеличению общей увлажненности местообитания кедровников и созданию на этом этапе их развития благоприятных условий для активизации роста гигрофильных растений. Подобная обстановка начинает складываться после завершения восстановления кедровников в начале их возрастной динамики.
Сфагновые мхи, присутствующие в лесных сообществах, начинают сначала заполнять микрозападины, образуя своеобразные подушки, которые по мере дальнейшего роста смыкаются, перекрывая покров из зеленых мхов и мелкотравных растений. Наряду со сфагновыми мхами увеличивается обилие Polytrichum commune, осоки шаровидной, хвоща лесного и багульника.
Образование мощного напочвенного покрова из гигрофильных растений изменяет гидротермический режим в сторону ухудшения их лесорастительных свойств. Почвы становятся более сырыми и холодными, а, следовательно, создаются неблагоприятные условия для роста древесных растений. Возникший процесс заболачивания приводит к коренной перестройке фитоценозов, к превращению некогда продуктивных биологически разнообразных зеленомошных кедровых лесов в менее продуктивные сфагновые бедные по биологическому разнообразию.
Для последних характерны абсолютно разновозрастная структура древостоев, хорошо развитый живой напочвенный покров из влаголюбивых растений, невысокая производительность (V, Va классы бонитета). Подобные кедровники на повышенных местообитаниях образуются примерно в течение 400-500 лет после возникновения их на гарях. Следует отметить, что скорость трансформации лесов в рассмотренном направлении зависит от форм рельефа. Плоская поверхность и менее дренированный лесной участок способствуют более раннему и быстрому протеканию болотообразования.
Принимая во внимание скорость хода восстановительной и возрастной динамики, следовало бы ожидать повсеместного распространения гидроморфных кедровников на повышенных элементах рельефа. Однако, как показало обследование лесов, в настоящее время они заняты в основном зеленомощными лиственными, лиственно-кедровыми и кедровыми лесами и значительно реже — сфагновыми. Повсеместное наличие углей под слоем лесной подстилки свидетельствует о частых пожарах, среди которых в особенно засушливые годы горят также и насаждения, затронутые болотообразовательным процессом. Разрушая древостой и уничтожая оторфованную лесную подстилку, огонь создает благоприятные условия для поселения на минерализованном субстрате лесной растительности, которая в дальнейшем развивается в соответствии с рассмотренной схемой восстановительно-возрастной динамики.
Пожар как экологический фактор, закономерно и с определенной периодичностью возникающий в лесах, объясняет причину невысокой встречаемости гидроморфных кедровников на повышенных формах рельефа. На этих участках преимущественно распространены пирогенные кедровники и производные лиственные леса, которые периодически сгорают, не достигая состояния, когда в них возникнут условия для их заболачивания. Лесные пожары препятствуют возникновению подобных условий, выступая в роли своеобразного заслона на пути развития болотообразовательного процесса в суходольных лесах и стимулятора лесообразовательного процесса. В этом проявляется их прогрессивная роль как одного из мощных природных факторов, обеспечивающих устойчивость лесного покрова к заболачиванию.
Таким образом, на протяжении 300-400 лет в процессе восстановительно-возрастной динамики послепожарных автоморфных кедровников возникает и распадается целая серия лесных сообществ, которые по составу древесных пород и напочвенного покрова, строению и продуктивности являются уникальными. Каждое из них формируется в недрах исчезающих насаждений и в то же время создает условия для появления новых лесных сообществ, жестко связанных с предыдущими. Такие фазы развития леса возникают только после пожаров на суходолах, сложенных суглинистыми отложениями. И если исключить возникновение огня в подобных местообитаниях кедра, будут исключены из структуры лесного покрова подобного типа насаждения, значительно обеднив его биологическое разнообразие. В совокупности они составляют биологическое разнообразие одной из множества линий лесообразовательного процесса. Не меньшим разнообразием лесных сообществ и уникальными свойствами характеризуется и другая линия послепожарного развития кедровников, реализующаяся на бедных песчаных почвах в сосновых насаждениях. Существование таких кедровников возможно, если в этих лесорастительных условиях будет осуществляться соответствующая восстановительно-возрастная динамика.