Весь цикл лесообразовательного процесса в сосняках зеленомошниковых можно разделить на ряд качественно отличных периодов и фаз развития.
Первый период продолжительностью 10-30 лет характеризуется доминированием травянистых растений. После интенсивного пожара в сосняках или сосново-кедровых насаждениях образовавшиеся гари начинают интенсивно заселяться травяно-кустарничковыми растениями — кипреем, брусникой, осочкой шаровидной и хвощом лесным и др., в мохово-лишайниковом ярусе появляются церотодон пурпурный, политрихум можжевельниковый, бокальчатые и трубчатые лишайники. На этих же участках начинает поселяться сосна, на минерализованном субстрате и изредка кедр и ель, которые доминантами в растительных сообществах не являются. Первому периоду соответствуют две фазы развития.
Второй период, продолжительностью 220-250 лет, характеризуется доминированием в составе лесных сообществ сосны. Смыкание крон молодняков в начале периода вызывает перестройку нижних ярусов, в которых поселяются багульник и черника, полностью выпадает кипрей. В мохово-лишайниковом напочвенном покрове бокальчатые и трубчатые лишайники сменяются на кустистые, замещаемые плеуроциумом Шребера и дикранумом волнистым. Развитие напочвенного покрова из зеленых мхов создает благоприятные условия для возобновления кедра.
Постепенно накапливаясь и смыкаясь кронами, кедр образует сначала биогруппы подроста, а затем полог. Формируются сложные двухъярусные древостой, в первом ярусе которых находится сосна, а во втором — кедр. В результате экогенеза лесорастителъных условий доля лишайников в напочвенном покрове снижается, зеленых мхов увеличивается. В напочвенном покрове становится меньше дикранума и появляется гилокомиум блестящий, а в составе травяно-кустарничковых ярусов увеличивается доля черники.
В результате изменения структуры лесного сообщества создаются благоприятные условия для поселения кедра и образования кедрового насаждения. Для поселения светолюбивой сосны условия становятся неблагоприятными. Верхний сосновый полог постепенно разрушается и формируются смешанные древостой, в которых эдификаторная роль переходит к кедру. К концу второго периода в травяно-кустарничковом ярусе господствуют багульник, черника и брусника, в моховом — плеуроциум Шребера и гелокомиум блестящий, появляются политрихум обыкновенный и сфагновые мхи. На этапе образования смешанных одноярусных сосново-кедровых древостоев завершается второй период. Он охватывает четыре фазы развития, которые значительно отличаются одна от другой составом, строением и продуктивностью.
В третьем периоде в составе древостоев преобладает кедр. Численность его особей стабилизируется. Отпад происходит главным образом за счет угнетенной части древостоя, за счет нее же восполняется незначительный отпад деревьев старших возрастов. Развиваясь при изменившихся условиях среды, насаждения кедра по всем параметрам отличаются от всех предшествующих, в недрах которых они возникли.
Период завершается распадом первой генерации кедра и началом гидроморфизации местообитания, ведущей к образованию разновозрастных кедровников.
Первая фаза — распад послепожарных древостоев — продолжается 5-10 лет, пока не выпадет значительная часть сухостойных деревьев. Сосна начинает возобновляться на гари на следующий год после пожара. Быстро заселяет гари и береза, однако на бедных и сухих песчаных почвах она быстро погибает. На участках с сохранившимся живым напочвенным покровом и подстилкой вслед за сосной появляется кедр. В это время обычны кипрей, брусника, хвощ лесной, которые начинают образовывать отдельные группировки.
Вторая фаза — возобновление сосны — продолжается 10-20 лет и завершается образованием сомкнутых древостоев сосны. В течение этой фазы возникают группировки самосева сосны, которые постепенно переходят в стадию подроста. Его количество к концу фазы достигает 30-50 тыс. шт./га, при этом высота его достигает 1-2 м.
Кипрей, брусника, хвощ, осока шаровидная, политрихум, плеуроциум Шребера, трубчатые и бокальчатые кладонии начинают образовывать травяно-кустарничковый ярус. Лесная подстилка состоит из отдельных пятен, ее высота достигает 1—2 см. С завершением второй фазы начинается второй период, на протяжении которого доминирует сосна первой генерации.
Сомкнувшийся полог древесных пород вызывает значительное изменение экологической обстановки. Уменьшаются температурные колебания в приземном слое воздуха и на поверхности почвы, стабилизируется ее влажность, изменяется напочвенный покров, что в совокупности создает благоприятные условия для поселения кедра, ели, пихты. К концу этой фазы число особей кедра достигает 2-5 тыс. шт./га.
В подлеске единично находятся ива и рябина. Травяно-кустарничковый ярус состоит из брусники и багульника, мохово-лишайниковый — из плеуроциума Шребера с участием дикранума волнистого и лишайников рода кладониа. Толщина лесной подстилки составляет 1-3 см.
Четвертая фаза продолжается 50-120 лет и характеризуется интенсивным ростом сосновых древостоев и формированием второго яруса из кедра. Высокая сомкнутость и значительный прирост в высоту приводят к дальнейшей дифференциации деревьев по размеру и активному их отпаду из тонких ступеней толщины. Средняя высота древостоев к концу фазы достигает 15-17 м. Число стволов уменьшается до 1,5-2,0 тыс. шт./га, а запас древесины составляет 170-200 м3/га. Отпад деревьев сосны улучшает экологические условия для роста и развития кедра и происходит его смыкание в биогруппах. Темпы возобновления не снижаются, и начинает формироваться второй древесный ярус, средняя высота которого к концу фазы составляет 3—4 м, а сомкнутость полога — 0,1-0,2. Количество кедрового подроста достигает 5-10 тыс. шт./га. Под пологом имеется отмирающий сосновый подрост.
В подлеске единична рябина. В напочвенном покрове появляется черника. Обилие брусники и багульника в травяно-кустарничковом ярусе увеличивает саждения кедра по всем параметрам отличаются от всех предшествующих, в недрах которых они возникли.
Период завершается распадом первой генерации кедра и началом гидроморфизации местообитания, ведущей к образованию разновозрастных кедровников.
Первая фаза — распад послепожарных древостоев — продолжается 5-10 лет, пока не выпадет значительная часть сухостойных деревьев. Сосна начинает возобновляться на гари на следующий год после пожара. Быстро заселяет гари и береза, однако на бедных и сухих песчаных почвах она быстро погибает. На участках с сохранившимся живым напочвенным покровом и подстилкой вслед за сосной появляется кедр. В это время обычны кипрей, брусника, хвощ лесной, которые начинают образовывать отдельные группировки.
Вторая фаза — возобновление сосны — продолжается 10-20 лет и завершается образованием сомкнутых древостоев сосны. В течение этой фазы возникают группировки самосева сосны, которые постепенно переходят в стадию подроста. Его количество к концу фазы достигает 30-50 тыс. шт./га, при этом высота его достигает 1-2 м.
Кипрей, брусника, хвощ, осока шаровидная, политрихум, плеуроциум Шребера, трубчатые и бокальчатые кладонии начинают образовывать травяно-кустарничковый ярус. Лесная подстилка состоит из отдельных пятен, ее высота достигает 1-2 см. С завершением второй фазы начинается второй период, на протяжении которого доминирует сосна первой генерации.
Сомкнувшийся полог древесных пород вызывает значительное изменение экологической обстановки. Уменьшаются температурные колебания в приземном слое воздуха и на поверхности почвы, стабилизируется ее влажность, изменяется напочвенный покров, что в совокупности создает благоприятные условия для поселения кедра, ели, пихты. К концу этой фазы число особей кедра достигает 2-5 тыс. шт./га.
В подлеске единично находятся ива и рябина. Травяно-кустарничковый ярус состоит из брусники и багульника, мохово-лишайниковый — из плеуроциума Шребера с участием дикранума волнистого и лишайников рода кладониа. Толщина лесной подстилки составляет 1-3 см.
Четвертая фаза продолжается 50—120 лет и характеризуется интенсивным ростом сосновых древостоев и формированием второго яруса из кедра. Высокая сомкнутость и значительный прирост в высоту приводят к дальнейшей дифференциации деревьев по размеру и активному их отпаду из тонких ступеней толщины. Средняя высота древостоев к концу фазы достигает 15-17 м. Число стволов уменьшается до 1,5-2,0 тыс. шт./га, а запас древесины составляет 170-200 м3/га. Отпад деревьев сосны улучшает экологические условия для роста и развития кедра и происходит его смыкание в биогруппах. Темпы возобновления не снижаются, и начинает формироваться второй древесный ярус, средняя высота которого к концу фазы составляет 3-4 м, а сомкнутость полога — 0,1-0,2. Количество кедрового подроста достигает 5-10 тыс. шт./га. Под пологом имеется отмирающий сосновый подрост.
В подлеске единична рябина. В напочвенном покрове появляется черника. Обилие брусники и багульника в травяно-кустарничковом ярусе увеличивается. В мохово-лишайниковом ярусе доля лишайников снижается, а зеленых мхов повышается. Мощность подстилки увеличивается до 5-10 см.
В пятой фазе развития в период 120-200 лет происходит формирование двухъярусных сосново-кедровых древостоев. Рост сосны в высоту замедляется, уменьшается отпад деревьев и к концу фазы количество деревьев составляет 500-700 шт./га. Максимальный запас древостоев сосны достигает 200-250 м3/га, после чего в связи с отпадом деревьев начинает снижаться. Полнота древостоев сосны колеблется в пределах 0,7-0,8.
Кедровый ярус в связи с продолжающимся отпадом деревьев сосны интенсивно развивается. Его средняя высота увеличивается от 3-4 м в начале фазы до 6—10 м в конце. Единичные деревья выходят в верхний полог. Сомкнутость яруса повышается, полнота древостоев достигает 0,3-0,5. Значительно изменяется запас, который в конце фазы составляет 60-80 м3/га. Смыкание крон кедра приводит к отпаду деревьев кедра новых генераций, которые не выходят во второй ярус. Количество подроста варьирует в пределах 5-15 тыс. шт./га. Сосновый подрост угнетен и представлен младшими возрастными группами.
Подлесок из рябины и шиповника редкий. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют багульник, брусника и черника. Моховой ярус сложен плеуроциомум Шребера, дикранумом волнистым и гилокомиумом блестящим. Мощность подстилки достигает 10-15 см.
Шестая фаза развития, характеризующаяся смешанными кедрово-сосновыми древостоями, продолжается до 250-300 лет. Выделить кедровый ярус в таких насаждениях можно только условно, поскольку деревья кедра сильно варьируют по высоте и представлены всеми возрастными группами. Происходит дальнейший активный отпад деревьев сосны, на протяжении всей фазы он достигает 150-200 м3/га. Изменение средней высоты незначительное. Полнота древостоев сосны к концу фазы составляет 0,3-0,4.
Изреживание сосновых древостоев, достигающее максимума в следующей фазе, сопровождается высокими приростами кедра. Он активно внедряется в верхний полог и к концу фазы средняя высота его древостоев достигает 15-17 м. Значительно изменяется запас древесины, который в конце фазы равен 180-230 м3/га. Количество подроста становится неизменным, большая часть его представлена младшими возрастными группами. Редкий сильно угнетенный сосновый подрост приурочен к разрывам в пологе.
Подлесок редкий, состоит из рябины и шиповника. Хорошо развитый травяно-кустарничковый покров (30-50 %) образуют багульник, черника и брусника. Живой напочвенный покров представлен плеуроциумом Шребера, гилокомиумом блестящим и дикранумом волнистым. Поселяется кукушкин лен, появляются подушки сфагнума. Мощность подстилки увеличивается до 20 см.
Шестая фаза характеризуется полным разрушением соснового древостоя и переходом ведущей роли к кедру. Она завершается примерно к 300 годам. Запас кедрового древостоя продолжает возрастать и к концу фазы достигает 250-300 м3/га. Обычная полнота деревьев кедра в этот период составляет 0,6-0,8.
С выходом кедра в верхний полог и усилением плодоношения число всходов и подроста кедра младших возрастных групп увеличивается. Однако в связи с повышением сомкнутости верхнего полога и увеличением мощности подстилки экологические условия для развития новых генераций кедра ухудшаются. Наблюдается все более увеличивающийся разрыв между возрастом и размерами подроста и древостоя.
Подлесок редкий, состоит из рябины и шиповника. В травяно-кустарничковом ярусе несколько увеличивается участие черники, а доля брусники уменьшается. В моховом ярусе увеличивается доля гилокомиума блестящего, который выступает в качестве содоминанта с плеуроциумом Шребера. Покрытие из кукушкина льна и сфагнумов повышается. Мощность подстилки 20-30 см.
Завершается седьмая фаза формированием кедровых насаждений, которые в Среднем Приобье, вероятно, являются коренными сообществами на осадках легкого механического состава. Такие насаждения в отличие от кедрачей, возникших под пологом березняков и осинников на суглинках, характеризуются длительным периодом формирования древостоев, более низкими полнотами и запасами, почти полным отсутствием в составе верхних ярусов пихты и незначительным участием ели. Подлесок в них менее выражен. В напочвенном покрове отсутствует таежное мелкотравье.
Следует отметить, что на ход лесообразовательного процесса, на восстановительные и возрастные смены в сосновых лесах значительное влияние оказывают периодически повторяющиеся низовые пожары. Так, по данным П. М. Верхунова, число только достаточно интенсивных пожаров, которые отразились на возрастной структуре древостоев, достигает на исследуемой территории 3-10. Сосняки уже с 50-летнего возраста становятся устойчивыми к низовым пожарам. Кедр характеризуется значительно меньшей пожароустойчивостью, даже при слабом огневом воздействии он начинает усыхать. В результате смешанные сосново-кедровые древостой превращаются в чистые сосняки, и формирование кедрового древостоя начинается вновь. Участки, на которых прослеживается полный цикл смены сосны на кедр, встречаются крайне редко. Обычно они изолированы болотными массивами.
Дальнейшее развитие подобных кедровников детально не исследовано. Вероятно, появление сфагновых мхов и кукушкина льна усиливает гидроморфизацию таких лесных участков, и при последующей схеме возрастной динамики будет увеличиваться разновозрастность древостоев, снижаться высота и полнота (соответственно и продуктивность) и увеличиваться мощность мохового покрова до тех пор, пока не возникнет пожар.
Подобная восстановительно-возрастная динамика сосново-кедровых древостоев, наблюдаемая на легких почвах только после пожаров, также характерна для целого перечня насаждений, уникальных по структуре и видовому составу растений, которые в совокупности и составляют часть биологического разнообразия лесных сообществ Западной Сибири.
Таким образом, при оценке биологического разнообразия в лесах следует учитывать все возрастные состояния лесных сукцессий, возникающих и развивающихся после воздействия множества природных и антропогенных факторов, таких как огонь, русловые процессы, механическое разрушение мест обитания лесов и химические загрязнения.