Почти все виды современных позвоночных животных относятся к шести классам: хрящевые рыбы, костные рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы.
Обычно считают, что первые два класса распространились в девоне, амфибии — в верхнем девоне, рептилии — в среднем карбоне. Затем длительное время новых классов позвоночных не возникало и только на границе триаса и юры появились млекопитающие, а в юрском периоде — птицы. На этом образование классов позвоночных закончилось.
Заслуживает внимания, что все эти классы появились в два ограниченных интервала времени, из которых первый охватывает девонский период и часть каменноугольного периода, второй — время от конца триаса до верхней юры.
Естественно поставить вопрос: почему происхождение рассматриваемых классов позвоночных было ограничено указанными промежутками времени? Можно высказать предположение, что это в значительной мере объясняется особенностями колебаний количества кислорода в атмосфере.
При наличии общей тенденции к увеличению количества атмосферного кислорода в фанерозое рост его массы фактически произошел только на протяжении двух интервалов времени: в девоне — нижнем карбоне и в среднем триасе до средней юры. Эти интервалы очень близки к времени распространения указанных выше классов позвоночных.
Такое согласование вряд ли могло быть случайным. Повышение метаболизма животных было важнейшей чертой их совершенствования в ходе эволюционного процесса. Хорошо известны конкретные пути филогенетического развития сердечно-сосудистой системы и других органов позвоночных, обеспечивающего увеличение расхода энергии более прогрессивными формами. Однако повышение расхода энергии могло быть достигнуто и при росте содержания кислорода в атмосфере, что создавало преимущество в борьбе за существование для более сложных организмов, жизнедеятельность которых при прочих равных условиях требовала большего расхода энергии.
Конкретное изучение изменений уровня метаболизма при формировании новых классов позвоночных затруднено отсутствием прямых данных о физиологии ранних представителей соответствующих классов. Можно, однако, предполагать, что повышение метаболизма было необходимо для выхода позвоночных на сушу и для формирования групп эндотермных животных. В других случаях увеличение количества кислорода могло улучшать условия функционирования отдельных органов более прогрессивных животных без значительного повышения метаболизма для организма в целом.
В связи с этим можно думать, что увеличение количества кислорода в атмосфере должно было ускорять эволюцию животных, а уменьшение этого количества — замедлять эволюционный процесс.
Возвращаясь к вопросу о возникновении современных классов позвоночных, следует высказать предположение, что распространение ранних рептилий зависело не только от количества кислорода в атмосфере (хотя его уровень в середине карбона был сравнительно высоким), но и от возникновения первой после развития жизни на суше эпохи аридизации части континентов, которая соответствовала понижению средней температуры воздуха в середине карбона. Такое предположение согласуется с особенностями организмов рептилий, позволяющими им существовать в условиях недостаточного увлажнения, в отличие от ранее возникших амфибий, которые в девоне и карбоне были в значительной мере водными животными.
Значительный интерес представляет вопрос о закономерностях эволюции животных на протяжении длительного интервала времени, от середины карбона до середины триаса, когда происходило уменьшение количества кислорода в атмосфере, в результате чего в конце пермского периода и на протяжении части триаса количество кислорода составляло всего около одной трети его современного уровня, что близко к количеству кислорода в раннем палеозое. Эта концентрация кислорода примерно соответствует современному составу воздуха в высоких слоях тропосферы. К таким условиям могли легче приспособиться низшие (экзотермные) позвоночные, потребление кислорода которыми сравнительно невелико. Возможность существования при столь низких концентрациях кислорода высших (эндотермных) позвоночных вызывает сомнение.
Очевидно, что по мере понижения количества кислорода в атмосфере жизнедеятельность животных и их взаимоотношения с другими компонентами экологических систем должны были изменяться. Постепенное ухудшение условий существования животных не могло не отразиться на особенностях эволюционного процесса в рассматриваемом интервале времени.
Эти особенности были давно замечены исследователями, хотя их причина была неизвестна. В частности, Симпсон писал: «Интересно, что ни один тип не распространялся устойчиво от времени его появления до современной эпохи… Наиболее общая закономерность в этом процессе — сокращение большинства типов в пермском периоде, в триасовом периоде или в обоих этих периодах». Робинсон указала, что за время от перми до верхнего триаса число родов терапснд сократилось в десять раз, в то время как число родов завропсид значительно увеличилось. Это заключение свидетельствует о малоблагоприятных условиях существования для наиболее близких к млекопитающим рептилий в течение большей части триасового периода. Заслуживает также внимания тенденция к уменьшению размеров терапсид за время их существования. Эта тенденция может быть объяснена возрастающим недостатком кислорода, так как поддержание метаболизма крупных животных требует больше кислорода, чем для малых по величине животных при прочих равных условиях.
Можно высказать предположение, что снижение количества кислорода на протяжении верхней перми, нижнего и среднего триаса крайне замедлило процесс формирования млекопитающих, который растянулся на огромный интервал времени, около 100 млн. лет. Этот класс позвоночных возник только при новом подъеме количества атмосферного кислорода, начавшемся во второй половине триаса.
Другое значительное понижение концентрации кислорода имело место на протяжении второй половины мелового периода. В данном случае количество кислорода понизилось от значений, превосходящих современные приблизительно в 1,5 раза, до его современного уровня. Хотя этот уровень является довольно высоким по сравнению со средними значениями для фанерозоя, все же вероятно, что понижение концентрации кислорода в меловом периоде имело значение для фауны того времени и, в частности, оказало влияние на вымирание ряда групп животных в конце мезозоя.
Из приведенных здесь соображений можно заключить о существенном значении для формирования современных классов позвоночных глобальных изменений условий окружающей среды, одной из причин которых была неравномерность дегазации литосферы.
Изложенная здесь концепция о роли повышений концентрации атмосферного кислорода в формировании ряда высших таксономических групп животных основана на представлении об определяющем значении улучшения энергоснабжения животных для возможности возникновения крупных адаптационных изменений, которые в свою очередь путем положительной обратной связи позволяют повысить количество энергии, используемое животным.
Эта концепция соприкасается со многими ранее высказанными представлениями о механизме процесса макроэволюции, в особенности с идеей об ароморфозах, обоснованной А. Н. Северцевым и И. И. Шмальгаузеном. Как известно, эти исследователи придавали особенное значение повышению при ароморфозах энергии жизнедеятельности животных, связывая это повышение с прогрессом систем кровообращения и дыхания. Наряду с этим Северцев выделил, как весьма важный ароморфоз, прогрессивное развитие мозга высших позвоночных. Этот вопрос рассматривается ниже.
Из представления о влиянии на эволюцию на протяжении многих миллионов лет роста концентрации кислорода вытекает вывод о возможности возникновения в таких условиях направленных трендов эволюции для ряда животных. Предположение о существовании таких трендов при длительных изменениях среды, окружающей животных, высказывалось Д. Хаксли и рядом других авторов. Следует отметить также предположение Б. С. Соколова, Э. Майра, А. В. Сочава и других о вероятности влияния изменений концентрации атмосферного кислорода на макроэволюционный процесс.
В связи с обсуждаемой проблемой заслуживает внимания обоснование Добржанским мысли о значении для скорости эволюции наличия свободных экологических ниш. Рост количества кислорода непрерывно создавал новое адаптивное пространство, в связи с чем возникли ранее не существовавшие экологические ниши. Таким путем обеспечивалась высокая скорость развития адаптивных изменений.
Можно думать, что аналогичные закономерности эволюционного процесса возникают и при изменении других абиотических компонент окружающей среды, расширяющих адаптивное пространство биосферы. Некоторые примеры таких изменений приведены ниже.
В заключение отметим замечание М. С. Гилярова о важном значении обратных связей при формировании эволюционного процесса, направление которого определяется взаимодействием между организмом и окружающей средой. Эта закономерность, по-видимому, оказывает большое влияние на макроэволюционный процесс.