В оптимальных для древесной породы почвенно-гидрологических условиях (например, свежие дерновые почвы на супесях для сосны, свежие гигротопы черноземных и серых лесных почв для дуба и т. п.) корневая система формируется в процессе естественного роста и развития ее морфологических групп, что обусловлено биологическими особенностями древесных пород.
Так формируются определенное сочетание корней различных морфологических групп, горизонтальная площадь проекции корней, глубина проникновения стержневого корня и вертикальных ответвлений от горизонтальных корней.
На примере сосны обыкновенной в соответствии с особенностями возрастной динамики роста ее стержневых, горизонтальных корней и их вертикальных ответвлений для условий среднедерново-слабоподзолистых хорошо дренированных супесчаных почв, где сосна образует древостой I и Iа классов бонитета, выделяются пять возрастных периодов формирования корневых систем:
в возрасте 1—8 лет наблюдается интенсивный рост в длину горизонтальных корней первого порядка;
в возрасте 9—25 лет проявляется значительный рост горизонтальных и стержневых корней. Прирост горизонтальных корней в длину превышает прирост стержневых корней. В начале периода отмечается активное ветвление горизонтальных корней первого порядка, формируются вертикальные ответвления от горизонтальных корней;
в возрасте 26—40 лет прирост стержневого корня в глубину прекращается. Снижается до минимума прирост горизонтальных корней первого порядка, отмечается усиленный рост в глубину вертикальных ответвлений;
в возрасте 40—60 лет прирост в глубину вертикальных ответвлений прекращается. Наблюдаются ветвление стержневого корня по всей его протяженности, рост корней третьего и более высоких порядков горизонтальной ориентации. Увеличивается количество корней второго и третьего порядков и интенсивно растут вновь образованные ответвления. Насыщается корнями почвенное пространство, ранее освоенное корневой системой;
в возрасте 60 лет и старше при активном ветвлении старых корней образуются и растут новые корни второго, третьего и более высоких порядков. Продолжается процесс насыщения корнями почвенного пространства, освоенного корневой системой.
Развитие корневых систем в возрастной динамике предопределяет Последовательную смену типов строения онтогенезного характера. Наиболее характерным признаком при этом является развитие стержневого корня. Проникновение его в глубь почвы ограничивается естественными, генетически обусловленными пределами, свойственными каждой древесной породе. После достижения этого предела в соответствующем возрасте рост стержневого корня в глубину замедляется, затем прекращается. В то же время вертикальные ответвления от горизонтальных корней (якорные корни), являясь более молодыми по отношению к стержневому корню, растут интенсивнее и через определенное количество лет достигают глубины проникновения стержневого корня. Таким образом, к возрасту спелости дерева его корневой системе присуще наличие стержневого корня, корней горизонтальной ориентации и их вертикальных ответвлений, достигших глубины проникновения стержневого корня. Формируется генетически обусловленный для данной породы тип корневой системы.
Возрастная динамика формирования генетически обусловленного для данной породы типа корневой системы представляет последовательную во времени смену следующих промежуточных типов таксонов строения онтогенезного характера:
стержневой корень неразветвлен; корневая система характеризуется превалирующим развитием стержневого корня с наличием неразветвленных боковых ответвлений горизонтальной ориентации;
стержневой корень разветвлен, однако еще не достиг предельной глубины проникновения в почву; на горизонтальных корнях — наличие неразветвленных и слаборазветвленных вертикальных ответвлений;
стержневой корень разветвлен и закончил свой рост; глубина его проникновения в почву достигла максимального значения, обусловленного генетическими особенностями древесной породы. Горизонтальные корни хорошо развиты, их вертикальные ответвления продолжают интенсивный рост в глубь почвы, но не достигают глубины проникновения стержневого корня. В корневой системе преобладают горизонтальные корни;
стержневой корень, достигший максимальной генетически обусловленной глубины проникновения в почву, комплексируется с якорными корнями, представляющими вертикальные ответвления, также достигшие предельной глубины проникновения в почву, разветвленность их интенсивная. В корневой системе преобладают горизонтальные корни.
Аналогичная в принципе схема формирования типа корневой системы присуща всем лесообразующим породам, произрастающим в оптимальных почвенно-гидрологических условиях. Различия определяются в основном разной глубиной проникновения корней вертикальной ориентации и количественным соотношением корней различных структурных групп.
Под влиянием уплотненных горизонтов почвы в виде ортштейновых линз, оглеенных прослоек, скоплений карбонатов и т. д., представляющих определенное препятствие для проникновения корней вертикальной ориентации в глубь почвы, деформируется генетически обусловленный тип строения корневой системы на разных стадиях процесса его формирования. Здесь стержневой корень развивается присущими данной породе темпами лишь в пределах почвенного слоя, ограниченного по глубине уплотненным горизонтом.
В этих пределах формируется тип корневой системы, соответствующий типам, наблюдаемым в первые периоды формирования корневых систем на глубоких почвах. При достижении уплотненного горизонта рост стержневого корня либо приостанавливается, либо заканчивается, не разветвляясь, что встречается более часто, он интенсивно ветвится, образуя толстые разветвления и иногда формируя за их счет значительный по интенсивности второй ярус корней.
Период времени А, на протяжении которого сохраняется данный тип строения корневой системы, определяемый наличием стержневого корня в качестве лидера, представляет число лет, необходимое для достижения стержневым корнем уплотненного горизонта почвы. Этот период является производным от скорости роста корня (a) и глубины залегания уплотненного горизонта (h), т. е. A=h/a.
Более глубокие горизонты почвы в таких условиях осваиваются ответвлениями от основного корня или вертикальными ответвлениями от горизонтальных корней, которые проникают вглубь, используя архитектонику почвы, старые ходы корней, щели и трещины в уплотненном горизонте. Здесь в большинстве случаев при достижении глубины залегания уплотненного горизонта стержневой корень прекращает развитие, а лидирующее положение занимают якорные корни. С возрастом максимальной глубины проникновения достигают несколько таких Корней, и формируется корневая система конфигурации усеченного конуса.
При наличии в почве корненепроницаемого горизонта в первый период формирования корневой системы также формируется конусообразный тип ее строения со стержневым корнем. При достижении уплотненного горизонта почвы или уровня залегания грунтовых вод стержневой корень изменяет вертикальное направление своего роста на горизонтальное, формируя интенсивно развитой второй ярус корней. Вертикальные ответвления от горизонтальных корней, достигнув корненепроницаемого горизонта, также принимают в этой зоне горизонтальное направление, усиливая интенсивность корненаселенности второго яруса. В конечном результате формируется двухъярусная корневая система, ограниченная по глубине проникновения корненепроницаемым горизонтом.
При недостаточной влагообеспеченности в условиях непромывного водного режима, когда верхняя кайма капиллярной влаги, образуемая за счет атмосферных осадков, не соединяется с каймой капиллярной влаги, расположенной над поверхностью грунтовых вод, корневые системы древесных пород располагаются только в пределах зоны с наличием корнедоступной влаги, т. е. в верхних горизонтах почвы, периодически промачиваемых атмосферными осадками. Стержневой корень занимает лидирующее положение в пределах мощности каймы капиллярной влаги. Достигнув ее нижних границ, он прекращает рост в глубину. Вертикальные ответвления от горизонтальных корней также прекращают свой рост в глубину, достигнув границы зоны, промываемой атмосферными осадками. В этих условиях формируется так называемый гребенчатый тип корневой системы. По стереометрическим критериям гребенчатый тип в конечном своем развитии характеризуется цилиндрической формой почвенного пространства, занятого корневой системой.
В почвенном горизонте небольшой мощности, подстилаемом корненепроницаемыми породами или ограниченном высоким уровнем грунтовых вод, стержневой корень быстро прекращает развитие и отмирает. Вертикальные ответвления от горизонтальных корней здесь не образуются в связи с тем, что под влиянием высоко расположенного корненепроницаемого горизонта они быстро принимают горизонтальную ориентацию. Вся корневая система принимает определенно выраженный поверхностный характер с глубиной размещения, регламентируемой мощностью корнедоступного горизонта.
Типы корневых систем формируются на протяжении длительного периода, продолжительность которого зависит от скорости роста корней и морфологии почвы. Тип строения корневой системы на протяжении этого периода может меняться, постепенно трансформируясь и приобретая признаки и особенности того типа строения, который соответствует данным почвенно-гидрологическим условиям. Приведенные схемы формирования пяти типов пространственной структуры корневой системы не исчерпывают всего разнообразия типов, встречающихся в природе. В частности, следует назвать тип корневой системы, формирующийся в условиях, когда капиллярно-подвешенная влага периодически соприкасается с каймой капиллярно-подпертой влаги, образующейся над поверхностью грунтовых вод. В условиях недостаточной обеспеченности деревьев влагой из запасов капиллярно-подвешенной влаги их корни проникают через горизонты почвы с наименьшим увлажнением, находящиеся в зоне соприкосновения капиллярно-подвешенной и капиллярно-подпертой влаги, а затем интенсивно растут в направлении грунтовых вод до горизонта, имеющего запасы влаги, достаточные для удовлетворения потребности дерева. Здесь вертикальные корни ветвятся и прекращают рост вглубь. В описанных гидрологических условиях корни растут намного глубже, чем их глубина проникновения в оптимальных условиях увлажнения почвы. Этим объясняются случаи необычно глубокого проникновения корневых систем сосны, дуба и других пород.
Сверхглубокое проникновение корневых систем древесных пород иногда объясняется соответствующей архитектоникой почвы. Наблюдаемое в Шиповом лесу проникновение корней дуба на глубину до 14 м объясняется тем, что они используют водяные трещины, образующиеся в суглинках. На трещиноватых горных породах корневые системы дуба проникают на глубину более 23 м, где в летние и осенние месяцы они активно поглощают воду из зоны капиллярной каймы, расположенной над уровнем грунтовых вод. Здесь корни, используя водяные трещины в скальных породах, достигают зоны постоянной влагообеспеченности.
В случаях формирования двухъярусной корневой системы на почвах, отличающихся ярусным расположением более или менее плодородных горизонтов, глубина проникновения корневой системы в почву не ограничивается глубиной расположения второго яруса корней. Стержневой корень и некоторые вертикальные ответвления, образуя дополнительное ветвление в более плодородном глубинном слое почвы, проникают через него и продолжают расти в нижележащем менее плодородном горизонте, но уже с меньшей разветвленностью.
Процесс естественного формирования корневых систем древесных пород происходит в силу их биологических особенностей, обусловленных генетически. Эти особенности конкретно проявляются под влиянием почвенных условий, которые могут существенно изменять характер процесса формирования корневых систем и их строение.
Можно выделить группу основных признаков, характеризующих строение корневой системы. Признаки формируются под влиянием генетических особенностей древесных пород и изменяются в результате воздействия на процесс формирования конкретных почвенных условий: интенсивность и соотношение роста в длину горизонтальных и стержневых корней; темпы образования и роста вертикальных ответвлений от горизонтальный корней, характер их ветвления; интенсивность и характер образования корней более высоких порядков; соотношение в корневой системе корней различных генетических групп (горизонтальных, стержневых, вертикальных ответвлений от горизонтальных корней); пространственная структура корневых систем.
Громаднейшая мозаичность почвенных условий, влияя на строение корневых систем, обусловливает их особенности у деревьев каждой древесной породы. Это существенно затрудняет и усложняет классификацию типов строения корневых систем.
В связи с влиянием почвенных условий для каждой древесной породы должен быть изучен, определен и описан своеобразный эталон строения корневой системы. В качестве такого эталона целесообразно принять строение корневой системы данной породы в тех почвенно-гидрологических и климатических условиях, где она образует в приспевающем и спелом возрастных периодах насаждения I и Iа классов бонитета. С учетом того, что на строение корневых систем влияет густота древостоев, следует в качестве эталонов отбирать корневые системы деревьев, сформировавшиеся при наиболее распространенном режиме их выращивания: в молодняках полнотой 0,8—1,0, в средневозрастных насаждениях 0,7—0,9, в приспевающих и спелых 0,7—0,8. Характеристика полученных эталонов должна включать полный комплекс биометрических и стереометрических показателей, дающих представление о морфологии корневых систем. В комплексную характеристику должны входить следующие данные: число и протяженность скелетных корней горизонтальной ориентации; протяженность, глубина проникновения стержневого корня, количество и протяженность его ответвлений; число, протяженность и глубина проникновения вертикальных ответвлений от горизонтальных корней по их порядкам ветвления; интенсивность разветвленности корневой системы; соотношение массы корней и надземных частей; показатель плотности пространственного размещения корневых систем.