Фотопериодизм, так же как и интенсивность солнечной радиации, и спектральный состав света являются важными абиотическими факторами, значение которых для животных до сих пор недостаточно изучено.
Благодаря суточной периодичности света часть процессов, составляющих метаболизм, протекает всегда в условиях освещенности, тогда как вторая их часть — в темноте. С фотопериодизмом в значительной степени связаны суточные колебания температуры и влажности среды. Одни авторы полагают, что в фотопериодической реакции насекомых наиболее важное значение имеют процессы, протекающие в темноте, другие думают, что определяющими характер метаболизма являются процессы, протекающие в светлую часть суток, наконец, третьи представляют себе процессы, протекающие в светлой и темной части суток фазами единого процесса метаболизма — точка зрения, которой придерживается и автор настоящей работы.
Фотопериодизм является тем ведущим синхронизатором разрозненных циклических колебаний, которые лежат в основе метаболизма. Постоянные условия освещенности или темноты, как и постоянные условия температуры среды, вредны для организма, по-видимому, в связи с тем, что они способствуют сглаживанию и исчезновению врожденной (эндогенной) циркадной ритмичности биологических процессов.
В экспериментах по изучению фотопериодической реакции у некоторых бабочек Данилевский и Гейспиц и Данилевский и Глиняная показали, что непрерывная темнота действуют на организм насекомых как непрерывный свет, способствуя бездиапаузному развитию видов, у которых диапауза формируется под влиянием укороченного дня. Позже на вред от постоянства среды обращали внимание многие авторы, работавшие с разными видами животных и растений. Пока нет достаточных данных о вреде постоянной темноты для организма животных. Однако в биологии и медицине все больше собирается сведений о вреде постоянного освещения, которое дискоординирует свободные ритмы циркадной организации и, нарушая фазовые соотношения процессов, приводит к патологическим изменениям.
Как показали Брюс и Харкер, при перманентном освещении или темноте колебания температуры среды поддерживают ритмичность биологических процессов и сглаживают или устраняют вред, причиняемый отсутствием фотопериодизма. Бюннинг и Вент полагают, что в основе фотопериодической реакции лежит эндогенный суточный ритм «биологические часы», который при нарушении стабильных условий существования приобретает хаотичный характер, но который легко синхронизуется внешними световыми ритмами. Сторонники этой гипотезы считают, что чувствительность организма к свету в течение суток изменяется в соответствии с фазами эндогенного ритма.
Основной проблемой, с которой в природных условиях сталкиваются насекомые, является периодический недостаток тепла и пищи. Так как этот дефицит проявляется главным образом в связи с сезонным изменением абиотических факторов среды, то основной экологической задачей для насекомых является приспособление (подстройка) своих биологических циклов к благоприятным для развития сезонам года, т. е. адаптациогенез к сезонным и географическим изменениям условий внешней среды.
Сезонные явления не всегда вызывают адекватные ответные реакции. Иногда они служат только «сигналами» приближения неблагоприятной полосы жизни, стимулируя проявления соответствующих комплексов реакций организма, являющихся уже защитными (диапауза зимняя, летняя и др.). Эти «сигналы» иногда минуют органы чувств и оказывают прямое влияние на центральную нервную систему. Эта «минующая» сенсорные органы информация является, очевидно, важной основой для своевременного восприятия таких сигналов организмом и такого же своевременного формирования (часто сложного) ответа на него во времени. В процессе эволюции виды приобрели определенную конституцию, в которой заложена способность правильно (целесообразно) реагировать на соответствующие условия внешней среды, входящую в понятие «норма реакции».
Естественная длина дня включает значительный период вечерних и утренних сумерек. Порог фотопериодической чувствительности колорадского жука лежит ниже 0,4 эрг/см2/сек. Но живая система становится нечувствительной уже при 20 эрг/см2/сек. Лунный свет, интенсивность которого достигает 0,4—2 эрг/см2/сек, для жука почти неактивен и лишь слегка изменяет влияние светового дня. В индукции диапаузы зрение у жука не участвует или играет незначительную роль. При удалении глаз или покрытии их черным лаком индукция диапаузы проявлялась столь же четко, как и при сохранении зрения. По-видимому, свет проникает к нейросекреторным клеткам мозга через головную капсулу, и рецептором фотопериодизма является мозг. Тот факт, что при коротком дне набор протеинов гемолимфы жука иной, чем при длинном дне, позволяет думать, что диапауза обусловлена не только активацией или торможением метаболизма, но изменяется и сам метаболизм.
Синхронизация суточных ритмов отдельных процессов метаболизма с длиной дня, сопровождающаяся их ускорением и бицикличностью или замедлением и моноцикличным характером ритма, не может не отражаться на общем типе метаболизма. Наблюдаемые в преддиапаузный период торможение развития гонад, ожирение, понижение интенсивности газообмена и тканевого дыхания служат показателями изменившегося обмена веществ и, в частности, эндокринной недостаточности. У гусениц китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi G.-M.) и имаго колорадского жука преддиапаузный период и наступление диапаузы сопровождались глубоким падением содержания в тканях глутатиона, количество которого повышалось в светлой части суток. Глутатион, как известно, является биокатализатором, участвующим в ряде процессов метаболизма и, в частности, в окислительно-восстановительных реакциях сульфгидрильных групп, высоко реактивных в период размножения и развития.
В сезонных изменениях абиотических факторов среды качество света и продолжительность светлой части суток играют исключительно важную роль. Сигнальное значение света как «приметы», «знака», «сигнала» приближения неблагоприятного времени года использовано организмами при историческом формировании их жизненных циклов. Однако мы полностью должны согласиться с М. Е. Лобашевым и В. И. Савватеевым, критикующих позицию некоторых ученых, которые рассматривают роль света только через призму его сигнального действия, подменяя анализ биологических основ действия света на организм одним из механизмов осуществления фотопериодической реакции.
Солнечный свет является одним из господствующих абиотических факторов внешней среды, и физиологические ритмы организмов исторически формировались в условиях суточной смены дня и ночи и сезонной периодичности интенсивности света. Солнечные лучи несут тепло, и светлая часть суток почти всегда имеет более высокую температуру среды, чем темная. Ответная реакции организма на освещенность и повышение температуры столь тесно переплетены, что зачастую трудно отделить действие температуры от влияния света и наоборот. Свет активирует или тормозит химические реакции, составляющие метаболизм, и тем самым определяет направленность и энергетический уровень метаболизма. Смена темного и светлого периода суток (фотопериодизм) в сочетании с другими абиотическими факторами внешней среды регулирует основные биологические процессы, такие, как циклы размножения, динамику роста и развития, суточные ритмы физиологических процессов, в том числе метаболизма, и определяет чередование состояния активной жизнедеятельности и физиологического покоя.
Метаболизм протекает во времени и пространстве, и, когда длина дня становится больше или меньше необходимой для осуществления комплексов и циклов реакций, его составляющих, включаются компенсирующие, ранее латентные реакции и их цепи и тормозят прежние, осуществление которых при новых условиях сделалось невозможным. Именно эти изменения Бюннинг понимает под термином «фотопериодическая реакция». В результате ритмических суточных колебаний клетки попеременно оказываются в одном из двух состояний напряжения или расслабления, отличных качественно и количественно. Каждое из них продолжается около 11—13 час., и для одного характерна высокая синтетическая активность, тогда как для другого — высокий уровень катаболизма.