Как же в этот период обстояло дело с изучением элементарной микроскопической структуры животных тканей?
Отставание микроскопического исследования животных структур от микроскопической анатомии растений, резко проявлявшееся до XIX в., теперь начинает понемногу сглаживаться, хотя в первую четверть прошлого века еще продолжается. Характерно в этом отношении вступление, которым начинает свою работу «Об органических элементах животных тканей» (1816) Г. Р. Тревиранус: «Микроскопические исследования об основных частях животного тела пользуются у многих исследователей столь дурной славой, что я едва ли могу рассчитывать на многих читателей этой статьи», так заявляет автор.
Для дальнейшего развития представлений о микроскопическом строении животных существенное значение имело введение в морфологию животных и человека понятия о ткани. Это понятие, как уже указывалось, возникло первоначально в ботанике, где Грю еще в XVII в. употребил этот термин, понимая его в буквальном смысле, т. е. как выражение плетенки, из которой, по его мнению, образованы стенки клеток-мешочков.
Иное значение понятие ткани приобрело в анатомии животных. Здесь оно возникло как логическое развитие представления об «элементарных частях», впервые введенного Аристотелем, затем развитого Фаллопием в учение о «сходных частях» тела человека. Дальнейшее продолжение этих представлений об «элементах человеческого тела» мы уже встретили у Галлера, различавшего в качестве таких «элементов» волокна, клетчатку, мембраны и жир. На границе XVIII и XIX вв. французский врач, позже член Парижской академии наук и знаменитый психиатр, Пинель (Philippe Pinel, 1745—1826) опубликовал сочинение «Физиологическая нозография или метод анализа в приложении к медицине» (1798). Пинель указывает, что при различных заболеваниях изменения имеют сходный характер и это сходство касается сходных частей органов. Вероятно, идея Пинеля оказала влияние на замечательные работы молодого французского анатома Биша (Marie Frangois Xavier Bichat, 1771 —1802), благодаря которому с начала XIX в. понятие о тканях прочно входит в анатомию животных и человека. В год получения профессуры (за год до своей безвременной кончины) Биша выпускает обессмертившее его сочинение «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1801). Именно здесь впервые для анатомии животных и человека дается представление о тканях и выясняется значение этого понятия. «Все животные, — писал Биша, — это собрание различных органов, каждый из которых, выполняя собственную функцию, содействует сохранению целого. Это — отдельные машины в общей машине, которую составляет организм. А эти отдельные машины сами основаны из многих тканей весьма различной природы, которые образуют действительно элементы органов. Химия имеет простые тела, образующие посредством различных комбинаций, к которым они способны, сложные тела: таковы теплород, свет, водород, кислород, углерод, азот, фосфор и т. д. Точно так же анатомия имеет простые ткани, которые посредством их комбинаций по четыре, по шести, по восьми и т. д. образуют органы» (стр. LXXIX). Перечисляя дальше 21 ткань, которые он предлагает различать, Биша восклицает: «вот действительно элементы, образующие наши части» (стр. LXXX).
Понятие о тканях и их классификация были установлены Биша анатомическим методом без применения микроскопического исследования, его исследования представляют собою типичный образец «гистологии без микроскопа» (В. П. Карпов). Тем не менее они закладывают основу гистологии как самостоятельной науки и имеют несомненное значение для дальнейшего развития познаний о микроскопическом строении животных организмов. Понятие о тканях неизбежно наводило на мысль, что, несмотря на кажущееся разнообразие животных структур, в них имеется нечто скрытое общее. Различные органы оказались построенными из сходных тканей, но разве различные ткани, в свою очередь, не могут быть построены из сходных элементарных структур — таков вывод, который естественно напрашивался в анатомии животных с установлением в ней понятия о тканях.
Не случайно именно соотечественники Биша, французские исследователи, явились в начале XIX в. пионерами микроскопического изучения тонкого строения животных тканей. Почин был сделан работой Прево и Дюма (J. L. Prevost, 1790—1850; J. A. Dumas, 1800—1884). В эритроцитах крови разных животных они различали какие-то мельчайшие шарики (1821).Дальше констатации этого факта исследователи не пошли.
В 1823 г. молодой французский зоолог, впоследствии профессор Сорбонны, Дири Мильн-Эдвардс (Henri Milne-Edwards, 1800—1885) в докторской диссертации сделал попытку выступить с теорией микроскопического строения животных тканей. Исследуя клетчатку, серозные и слизистые оболочки, мышцы, сухожилия, апоневрозы, кожу, оболочки сосудов и нервную систему, Мильн-Эдвардс повсюду обнаружил однотипную структуру; всюду он видел мелкие «шарики» или зерна определенной величины, которые казались ему особыми органическими молекулами.
В 1826 г. Мильн-Эдвардс выступает со второй работой на ту же тему. Он подтверждает свои прежние данные и более решительно высказывает общую теорию тонкого строения животных тканей. По Мильн-Эдвардсу, «тонкая структура различных тканей, которые составляют животных, представляет повсюду аналогичный характер, и шаровидная форма всегда является той формой, которую принимают органические элементы этих частей» (стр. 390). Эту работу Мильн-Эдвардс сопровождает рисунками, где неизменно видна однообразная картина: шарики, собирающиеся рядами или кучками. Рисунки Мильн-Эдвардса не оставляют сомнения в том, что он имел дело с грубыми артефактами, получавшимися при высыхании объектов на столике микроскопа. В его рисунках нет даже намека на действительную структуру изображаемых тканей. Тем не менее работы Мильн-Эдвардса, как бы они ни были ошибочны, имеют в исторической перспективе определенное значение в подготовке клеточной теории.
Прежде всего, теория зернистого строения животных тканей, развитая Мильн-Эдвардсом, явилась ударом по теории волокнистого строения тканей животных, которую в XVIII в. выдвинул Галлер. Факты, которыми оперировал Мильн-Эдвардс, были не лучше фактов Галлера, и «шарики» первого были такой же фантазией, как «волокна» второго. Но авторитет Галлера стоял на пути исследования, сомневаться в мнении Галлера казалось большинству исследователей конца XVIII и начала XIX вв. недопустимым. В этих условиях ниспровержение фибриллярной теории Галлера, хотя бы ценой замены ее столь же малообоснованной теорией, было положительным явлением. Теория Галлера с ее невидимыми волокнами стояла на пути к непосредственному микроскопическому исследованию; теория Мильн-Эдвардса звала к исследованию и проверке открытых им фактов.
Теория зернистого строения тканей животных развивается и рядом других исследователей. Еще в XVIII в. о зернистой структуре нервной ткани говорил выдающийся чешский ученый Йиржи Прохаска (Prochaska, 1749— 1820) в исследовании «О строении нервов» (1779). Активными сторонниками этой теории выступили братья Венцель (J. und С. Wenzel, 1812). В работах Бауэра (Bauer, 1818, 1823), Гейзингера, Годжкина (Hodgkin, 1829) говорится о зернистых структурах, которые авторы усматривали в отдельных тканях животного организма. Г Р. Тревиранус (1816), о работах которого речь шла уже выше, также считал «белковые шарики» характерной составной частью (наряду с «элементарными цилиндрами») разнообразных органов животных.
Таким образом, теория зернистого строения животных тканей в первой четверти прошлого века пользовалась определенным кредитом и насчитывала немало приверженцев среди анатомов того времени.
Исследования Мильн-Эдвардса, несомненно, оказали влияние на его соотечественника, выдающегося французского биолога Дютроше (R. Н. J. Dutrochet, 1776—1847). Получив в 1806 г. диплом врача в Париже, Дютроше принимал участие в испанской войне; позже, занимаясь практикой, он приступает к физиологическим исследованиям и в 1819 г. избирается членом-корреспондентом, а в 1831 г. действительным членом Института (Парижской академии наук). В противоположность старой виталистической школе, Дютроше интерпретирует свои данные с механистических позиций. Особую известность приобрели его исследования по осмосу.
Некоторые авторы считали Дютроше создателем клеточной теории. Так, Рич (A. R. Rich, 1926) именно ему приписывает провозглашение идеи единства микроскопического строения растений и животных. Габриэль и Фогель (1955) в упоминавшейся выше хрестоматии по истории биологии отводят Дютроше значительную роль, считая, что он развил клеточный принцип, и помещают отрывок его работы в числе сочинений классиков клеточной теории. Гирт и Стольковский (L. Hirth et J. Stolkowski, 1955) в учебнике цитологии решительно заявляют, что «именно Дютроше показал общность клеточной структуры живых существ и… по праву может быть рассматриваем как зачинатель клеточной теории».
Дютроше был и ботаником и зоологом, но интересовали его не вопросы систематики, а физиология и анатомия. Он много занимался исследованием строения растений и животных. Им написаны две монографии: «Анатомические и физиологические исследования о тонком строении животных и растений и об их подвижности» (1824) и «Записки по анатомической и физиологической истории растений и животных» (2 тома, с атласом, 1837). Однако названные выше авторы преувеличивают роль Дютроше и приписывают ему значительно больше того, что открывает разбор его сочинений.
Пять разделов первой монографии Дютроше (1824) посвящены следующим вопросам: 1) наблюдения по анатомии растений, а особенно по анатомии мимозы; 2) наблюдения над движением мимозы; 3) о специальных направлениях, проявляемых различными частями растений; 4) о влиянии ротационных движений на специальные направления, проявляемые различными частями растений; 5) наблюдения над тонкой структурой нервной и мышечной системы и о механизме сокращений у животных. Как видно, Дютроше действительно стремился найти общее в строении и проявлениях жизни животных и растений. Он берет такое жизнепроявление, как движение, казалось бы, специфичное для животных, и на примере мимозы показывает наличие движений у растений. Он ищет общее и в тонкой структуре растительных и животных организмов. Но фактический материал, которым располагал Дютроше, не позволял провести эту аналогию сколько-нибудь убедительно. Знания Дютроше о микроскопической структуре животных тканей остаются на уровне представлений об их зернистом строении. «Микроскопические исследования многих наблюдателей… учат, — пишет Дютроше, — что все организмы животных построены из скученных шаровидных телец. Очевидно, что все эти частицы являются аналогами тех, которые случается наблюдать в органических тканях растений, у которых они бесконечно более разнообразны, чего нет у животных». Из этих слов видна примитивность представления Дютроше о животных тканях. Достаточно посмотреть на его таблицу, где изображено микроскопическое строение органов животных; мы видим здесь те же шарики, как у Мильн-Эдвардса. Поэтому и сопоставление структур растений и животных, которое делает Дютроше, оказывается ничем не подкрепленным. Он, правда, пишет, что «эти наблюдения показывают нам некоторую аналогию органической структуры между растениями и животными», но для обоснования этой аналогии ему приходится прибегать к фантастическим предположениям. Так, Дютроше заявляет: «Основываясь на наблюдениях… я не колеблюсь рассматривать шаровидные тельца сгущенной природы, которые расположены в стенке растительных клеток, как нервные тельца; я обозначаю их впредь этим названием, которое нужно рассматривать как сокращенное выражение, означающее шаровидную микроскопическую клетку, заполненную нервной субстанцией». Таков уровень сопоставления микроскопического строения животных и растении в первой книге Дютроше.
Его вторая двухтомная работа отличается крайне пестрым содержанием. Разнообразные физиологические наблюдения над растениями и рассуждения об их развитии чередуются с эмбриологическими наблюдениями над позвоночными животными, исследованием беспозвоночных и физиологическими опытами над животными. Вероятно, это сводка всего, что удалось наблюдать Дютроше и о чем он размышлял и по поводу растений и по поводу животных. Непосредственно нас может интересовать гл. XXVII, названная «О тонкой структуре органов животных и о механизме жизненных свойств». Но и тут Дютроше остается на позициях «зернистой теории» строения тканей животных. «Общий факт, представляющий собою результат микроскопических наблюдений, сделанных на органах животных, это то, что все органы построены из мелких шариков, частью представляющихся неясно агломерированными, частью соединенными в прямолинейные ряды» (стр. 468). На основании исследования брюхоногих моллюсков Дютроше приходит к выводу, что шарики — это «маленькие перепончатые мешочки». «Эти органы полностью построены путем агломерации шаровидных телец, неправильно деформированных взаимным давлением и полупрозрачных. Это уже не шарики в собственном смысле, как это мы видим в секреторных органах позвоночных животных, это истинные мешочки или шаровидные клетки, совершенно аналогичные клеткам растительных организмов» (стр. 469). Создается впечатление приблизительно правильного сопоставления животных и растительных структур, тем более, что дальше Дютроше пишет: «Отсюда видно, что природа обладает единообразным планом тонкого строения организованных существ животных и растений. У всех этих существ тонкая структура представляет аггломерацию мешочков, частью шаровидных, частью продолговатых и частью доведенных до крайне малого простого шарика» (стр. 470).
Между тем, с ссылкой именно на год выхода этой книги П. Данжар (Р. Dangeard, 1947) пишет: «Так возникла клеточная теория, творцом которой можно считать Дютроше (1824)» (стр. 52).
Но в действительности рассмотрение и этой работы показывает, что Дютроше очень мало знал о микроскопическом строении животных тканей. Его представление о «мешотчатой» структуре шариков — это догадка, основанная на мнении о всеобщем распространении явлений секреции. Для обоснования этого представления, которое Дютроше упорно хочет доказать, он измысливает свои шарики-мешочки, наполненные различной жидкостью. При изучении под микроскопом, например, у лягушки ткани мозга, печени, почек, селезенки и т. д. «незаметно в действительности никакого между ними различия» (стр. 470), — писал Дютроше. Это заявление с несомненностью доказывает, что никакого представления о реальном, хотя бы приближенном строении органов животных он не имел, тогда как уже в его время другие исследователи (например, Пуркине) хорошо знали существенную разницу в структуре названных органов.
Таковы представления Дютроше о животных тканях, на основании которых он делает сопоставление тонкого строения растений и животных. Убедительными даже для современников они показаться не могли. Атлас, приложенный к этому сочинению, ясно доказывает, что в большинстве случаев настоящих клеток животных Дютроше не видел. Нужно согласиться с Коллери (М. Caullery, 1924), что «Дютроше скорее угадывал, чем видел» (стр. 189). Студничка (F. К. Studnicka, 1927), подробно разобравший гистологическую сторону работ Дютроше, справедливо замечает, что его работы мало дали для превращения в клеточную теорию «теории зернышек» и что Рич, безусловно, преувеличил значение Дютроше в истории клеточного учения. К тому же мнению приходит и Уилсон (J. W. Wilson, 1947), справедливо заметивший, что Дютроше дожил до 1847 г., когда роль Шванна была всеми признана; Дютроше, конечно, читал книгу Шванна и мог бы протестовать, если бы усмотрел со стороны Шванна заимствование своих идей. Мысль об общности микроструктуры животных и растений для своего оформления нуждалась в гораздо более серьезной основе, чем факты, которыми располагал Дютроше. Поэтому его идеи оказали слабое влияние на науку. Прав Флориан (J. Florian, 1932), что «Дютроше предвещает клеточную теорию, но он не был ее основателем» (стр. 634).
То же нужно сказать о работах другого французского ученого Распайля (Francois Raspail, 1794—1878). Он изучал вначале теологию, затем химию и, наконец, ботанику и медицину. Его республиканские настроения, как и его необычные теории, вызывали нападки представителей официальной науки. В период революций 1830 и 1848 гг. Распайль занимается активной политической деятельностью. За нападение на Национальное собрание его приговаривают к заключению. Он покидает Францию и до 1869 г. живет в Бельгии. По возвращении Распайль был избран в законодательный корпус. Несмотря на бурную политическую деятельность Распайль уделял много времени врачебной работе и научным занятиям. В его научных взглядах чувствуется большое влияние натурфилософии. Смелые теоретические обобщения идут у Распайля значительно дальше того, что позволяют факты, которыми он располагает; Но это мало смущало Распайля, воображение которого легко дополняло ему недостаток фактического материала.
В 1827 г. Распайль выступает со статьей о тонкой структуре животных тканей, в которой указывает, что «при конечном анализе животные перепонки составлены из шариков одинакового диаметра, располагающихся друг за другом в виде элементарных волокон, которые образуют войлок (se feutreraient), оставляя между собой промежутки, позволяющие видеть нижележащий слой» (1833, стр. 207). Как видно из этой цитаты, Распайль, подобно Г. Р. Тревиранусу, пытался соединить теорию волокнистого и зернистого строения животных тканей. Настоящие клетки Распайль, по-видимому, видел в эпителии; видел он также жировые клетки, которые считал замкнутыми пузырьками. В своем наиболее крупном произведении «Новейшая система органической химии» (1833) Распайль стремится найти единство в проявлениях всей природы. Интересные мысли и подчас глубокое знание фактов с исключительной щедростью перемешаны здесь с фантастическими идеями, частью заимствованными из немецкой натурфилософии, частью являющимися собственным творением автора. Занимаясь микроскопическим исследованием тканей животных, Распайль описывает маленькие и большие «шарики», «пузырьки» и «клетки», считая, что в дальнейшем они могут принимать вытянутую форму и давать мышцы и нервы. Он пытается сравнивать эти структуры животного организма с клетками растений, но как и у Дютроше, сравнение это не подкрепляется фактами, автору хочется найти «единство», но он мало заботится о фактическом обосновании своей идеи. В «грандиозных» теориях Распайля единство морфологической структуры занимает слишком маленькое место, и мысль, подчас верно направленная, отвлекается от фактов и начинает биться в хаосе умозрительных идей.. «Дайте мне пузырек, в недрах которого могли бы перерабатываться и просачиваться по моей воле другие пузырьки, и я вам представлю организованный мир», — патетически восклицает Распайль (1833, стр. 547). Выраженная в такой форме идея единства микроструктуры организмов не могла сыграть и не сыграла той роли, какая позже досталась на долю клеточной теории Шванна, где полет фантазии не был отделен от реальных фактов, которые можно проверить под микроскопом.
Сравнения структуры растений и животных в двадцатых годах прошлого столетия делал также бельгийский естествоиспытатель Дюмортье (Charles Barthelemy Dumortier, 1797—1878). Для нас наибольший интерес представляет доклад, сделанный Дюмортье в Академии наук в 1829 г.: «Сравнительные исследования о структуре и развитии животных и растений». Эта работа написана под явным влиянием философских идей Лейбница. Дюмортье, подобно Боннэ, строит «органическую лестницу», где от монады (нулевой степени) в одну сторону идут животные, в другую — растения, и в каждом из этих царств Дюмортье различает три ступени. Признавая единство происхождения органической природы, Дюмортье констатирует, однако, различие в ходе развития животных и растений. «Развитие животных центростремительно, развитие растений центробежно, вот первая истина, которая вытекает из наших наблюдений», — заявляет Дюмортье. «В структуре больших групп животных и растений существует аналогия, но законы, которые руководят их развитием, противополагают совершенно различный принцип углубления организации» (стр. 305). В закладке печени Дюмортье наблюдал клеткоподобные структуры, которые он сравнивает с растительными клетками, но в других органных закладках животных Дюмортье не нашел подобного строения. Поэтому он приходит к выводу, что растительное царство характеризуется первоначальным единством, а царство животных первоначальным множеством тканей. Из этого видно, что, ставя перед собою задачу сравнения структуры животных и растений, Дюмортье разрешал ее в ином плане, чем Дютроше и Распайль. В то время как последние стремились найти лишь сходство, Дюмортье ищет различия. Этому принципу он остается верен и в своих зоологических работах, например в исследовании о развитии брюхоногих моллюсков (1837), где он также ищет не столько сходство в образовании отдельных тканей животного организма, сколько стремится установить различие в них.
Мы рассмотрели взгляды, характеризующие состояние занимающей нас проблемы во втором и третьем десятилетии прошлого века. Резюмируя их, можно прийти к следующему выводу. Мысль о наличии какой-то общей элементарной структуры организмов начинает пробиваться в этот период более настойчиво, чем в XVIII в. Возникает представление об общей структуре различных животных тканей; «зерна» и «шарики», которые видели исследователи под микроскопом в тканях животных, Дютроше и Распайль пытаются сравнивать с клетками растений. Однако фактической базы для такого сравнения не было, и дальше поверхностных сопоставлений натурфилософского порядка французские исследователи не пошли. Аналогии, проводимые ими, произвели мало впечатления на современников, и их теории не оказали решительного влияния на развитие биологии. Но если за работами французских авторов мы не можем признать значения первых «клеточных теорий», то нельзя отрицать их значения в общем балансе научных взглядов, формировавшихся в начале прошлого столетия, и, прежде всего, в укреплении мысли о возможности сходства структуры животного и растительного мира.
В отличие от французской школы, немецкие исследователи этого периода меньше теоретизировали, но зато накопили больше фактического материала. В Германии в это время имелось два центра, где интенсивно и систематически велась работа по изучению микроскопической структуры животных тканей. Один из этих центров — лаборатория Пуркине в Бреславле, которую его биографы правильно называли «колыбелью гистологии».