Факультет

Студентам

Посетителям

Гаметогенез пыльцы злаков

Гаметогенез начинается с деления генеративной клетки, в результате у всех злаков образуются спермии — клетки, которые имеют малое количество цитоплазмы, варьирующее у различных видов злаков. Форма спермиев с момента их образования и до попадания в пыльцевую трубку сильно меняется: сразу после деления они слегка вытянуты и имеют 2 конца, различающихся по форме, а позже приобретают вытянуто-веерообразную форму.

По данным электронной микроскопии, ядро спермия состоит из электронно-прозрачной кариолимфы и заполнено плотно упакованным хроматином. Кариолимфа содержит скопления гетерохроматина, рибосомных частиц и свободных форм РНК и ДНК в виде тонких нитей. Оболочка ядра имеет множество пор, связанных с ЭР.

Цитоплазма мужских гамет состоит из гиалоплазмы, основными органеллами являются митохондрии. Мембранная система во всех органеллах спермиев развита слабее, чем в генеративной клетке. Аппарат Гольджи также слаборазвит, имеются другие структуры и включения. Спермии ограничены 2 плазмалеммами, одна принадлежит гамете, другая — вегетативной клетке. Спермии различных злаков различаются по содержанию пластид. Так, у ржи они отсутствуют, а у кукурузы встречаются изредка.

Цитоплазма спермиев ржи содержит митохондрии, диктиосомы, свободные рибосомы, много микротрубочек.

Созревание пыльцевого зерна тесно связано с образованием таких запасных веществ, как крахмал, белки и жиры, сосредоточенных в цитоплазме вегетативной клетки. Генеративная клетка и спермии отличаются от вегетативной клетки характером метаболизма, что находит свое выражение в числе органелл и запасных веществ. В связи с этим особенно интересны работы по изучению роли последних, в частности липидов, каротиноидов и углеводов, в генезисе пыльника. У ячменя на стадии ранней профазы мейоза в слоях стенки пыльника имеются пластиды с крахмальными зернами, причем в клетках эндотеция пластиды крупнее и преобладают в количественном отношении. Запасы крахмала используются в процессе развития микроспор и на стадии сформированных двуклеточных пыльцевых зерен в слоях стенки пыльника он отсутствует.

Таким образом, развитие мужского спорангия характеризуется следующими особенностями: каждый микроспорангий имеет свою стенку, окружающую спорогенную ткань со всех сторон; развитие стенки гнезда пыльника происходит в центростремительном направлении; все слои стенки микроспорангия являются производными париетального слоя, который имеет двойное происхождение; тапетум, как и средний слой, представляет собой конечный этап дифференциации париетального слоя.

Развитие пыльцы злаков характеризуется целым комплексом специфических черт: однослойным расположением пыльцевых зерен в гнездах пыльника, порами, обращенными в сторону тапетума, оригинальным образованием каллозных оболочек (гребней) и спорополлениновой оболочки, определенным сопряженным полярным движением и положением клеток и их ядер в пыльцевом зерне и т. д.