Вряд ли кто станет оспаривать тот очевидный факт, что в процессе эволюции происходило постепенное усложнение биологической организации.
Однако с точки зрения дарвиновской теории дивергентной эволюции этот факт представляется малозначащим, тем более что исторически понятие биологического прогресса было связано с именем Ламарка, которому обычно приписывается идеалистическое толкование эволюции. Между тем нарастание сложности биологической организации по ходу эволюции — событие, заслуживающее не менее пристального внимания со стороны эволюционистов, чем расхождение, или дивергенция, признаков.
Исходя из эволюционной концепции, дивергенция признаков и усложнение биологической организации — как бы две стороны одной медали или проявления единого процесса прогрессивной эволюции. Согласно этому взгляду, тенденция к нарастанию сложности биологической организации — результат того, что дивергенция признаков в рамках вида периодически завершается объединением в одной биологической организации наследственных детерминант, претерпевших дивергенцию. Механизмом объединения элементов организации, претерпевших дивергенцию, служит гибридизация, происходящая на уровне целых популяций внутри вида. Такого рода событие завершает закономерный ход процесса, происходящего в рамках вида — так называемый эволюционный цикл. В этом понимании эволюции как бы на первое место выдвигается вид, т. е. события, совершающиеся в рамках отдельного преуспевающего вида; последний как биологическая система по ходу эволюции претерпевает закономерные циклические изменения.
Каждый новый цикл инициируется образованием перспективной гибридной формы, которая на первых этапах цикла подвергается стабилизирующему отбору, «закрепляющему» то особое сочетание генов, которое обеспечило успех новой форме. Но на следующих этапах цикла более важную роль играет направленный, или движущий, отбор, ведущий к дивергенции исходной гибридной формы и образованию более узко специализированных внутривидовых рас. Для направленного отбора характерно то, что он совершается «рывками», или микроциклами, причем каждый микроцикл инициируется жестким отбором редких селектируемых форм, характеризующихся понижением общей, или абсолютной, приспособленности при повышении относительной приспособленности (реализуемой только в данной экологической ситуации).
Разновидностью такого же (направленного) естественного отбора является преимущественное выживание гибридных форм, образующихся в центре видового ареала по завершении эволюционного цикла в результате взаимодействия внутривидовых рас. Такие гибриды, соединяющие в себе экологический потенциал внутривидовых рас или подвидов, при своем возникновении также обладают лишь относительной приспособленностью и поначалу имеют преимущество в отношении родительских форм лишь в особой экологической ситуации: на границах между ареалами узкоспециализированных подвидов. Таким образом, могут быть выделены две разновидности направленного отбора: во-первых, собственно движущий отбор, обусловливающий дивергенцию признаков и появление более узкоспециализированных форм (главным образом на основе мутационной изменчивости); и, во-вторых, отбор на расширение экологического потенциала организма, возможный только на основе гибридизации, т. е. рекомбинационной изменчивости.
Понятие отбора, которым пользовался Дарвин, практически подразумевало как направленный отбор (как обусловливающий дивергенцию), так и стабилизирующий (как повышающий жизнеспособность). Между тем в популяционной генетике фактически было зафиксировано понимание естественного отбора только в последнем из двух упомянутых значений — как отбора стабилизирующего, при всяких обстоятельствах ведущего к повышению приспособленности (жизнеспособности и плодовитости) организмов. В то же время огромный фактический материал, накопленный к настоящему времени, ясно указывает на то, что определение естественного отбора в его первоначальном широком смысле должно быть разделено на разные по смыслу (хотя и родственные) понятия направленного и стабилизирующего отбора.
В свою очередь понятие направленного отбора, как мы только что указали, также включает в себя разные по смыслу события, каковыми являются, с одной стороны, дивергенция организмов, обычно отражающая углубление в их специализации, с другой — расширение экологического потенциала организмов по завершении эволюционного цикла. Последнее основывается на рекомбинационной, «комбинативной» изменчивости.
В сущности изложенная здесь эволюционная концепция прибавляет к дарвиновской теории дивергентной эволюции биологический прогресс, т. е. нарастающее усложнение биологической организации как важную характеристику эволюционного изменения, а также механизм, обеспечивающий такое изменение, — эволюционный цикл. С точки зрения биологического прогресса ключевым событием в эволюционном цикле является рекомбинационное объединение генов, до того дивергировавших в пространственно разделенных популяциях. Отсюда следует, что генетическим рекомбинациям принадлежит незаменимая роль в прогрессивной эволюции и они должны представлять важную характеристику жизни как явления.
Если усложнение биологической организации посредством рекомбинаций — существенный элемент эволюционного процесса, то в отсутствие рекомбинаций последний был бы просто невозможен или, по крайней мере, изменения организмов в этом случае сопровождались бы постепенной редукцией их организации. Именно такой механизм необратимого накопления генетических повреждений был постулирован Меллером для бесполых популяций и приобрел известность в литературе под названием «храповика» Меллера. Поэтому невозможность эволюции в отсутствие рекомбинации практически означает и невозможность поддержания жизни без рекомбинаций. Постулат, утверждающий, что генетические рекомбинации незаменимы в эволюционном механизме и потому должны рассматриваться как неотъемлемый признак жизни, назван нами биологической эволюционной аксиомой.
Биологическая эволюционная аксиома приводит к несколько неожиданному решению уже давно дискутируемого вопроса о том, в чем заключается преимущество генетических рекомбинаций, обусловившее появление соответствующих механизмов под действием естественного отбора. Постулат о незаменимости генетических рекомбинаций в эволюции просто утверждает, что генетические рекомбинации либо аналогичные им механизмы существовали всегда, со времени зарождения жизни.
С молекулярной точки зрения в основе генетических рекомбинаций лежит процесс взаимодействия и обмена гомологичными фрагментами между двумя молекулами ДНК. Этот процесс известен под названием кроссинговера. Если генетические рекомбинации — неотъемлемый атрибут жизни, то понимание природы кроссинговера могло бы способствовать пониманию природы самой жизни.
Исходя из результатов исследований генетического контроля процесса кроссинговера на таком объекте, как Е. coli, можно заключить, что этот процесс относится к категории механизмов, обеспечивающих репарацию ДНК. Вероятно, какие-то повреждения ДНК устраняются только кроссинговером. Какова природа этих повреждений?
Предлагаемое решение этого вопроса базируется на представлении о кристаллической предыстории жизни. Согласно этому представлению, полимерные молекулы ДНК — относительно позднее эволюционное «достижение», а на самых ранних этапам эволюции азотистые основания существовали как свободные молекулы, хотя они были соединены в агрегаты так же, как и в ДНК, — за счет «стэкинг»-взаимодействий и специфических водородных связей в парах А—Т и Г—Ц. Для устойчивости таких кристаллоподобных агрегатов требовалось определенное равновесие в расположений оснований по их электрохимическим свойствам. Электростатически «комплементарными», т. е. нейтрализующими друг друга с точки зрения кислотно-основных свойств, являются Ц в отношении Т (или У) и А в отношении Г. В идеальном с точки зрения электростатического равновесия конгломерате из основний, не вступающих в уотсон-криковское соединение друг с другом, вероятно, соблюдались бы отношения Ц = Т(У) и А = Г. (Эти «электростатические» равенства в сумме с уотсон-криковскими равенствами А = Т(У) и Г = Ц дают отношение А + Ц = Г + Т(У), которое действительно известно в литературе как одно из правил суммарного набора оснований для РНК, а также для одноцепочечных ДНК.
Исходя из представления о существовании электростатического равновесия в наборах азотистых оснований, следует ожидать, что допустимая вариабельность последовательностей оснований в ДНК и РНК далеко не безгранична и что некоторые последовательности оснований по этой причине неблагоприятны для функционирования молекул ДНК и РНК при транскрипции и трансляции. Именно такие электростатически неравновесные последовательности оснований, как мы предполагаем, «разрушаются» кроссинговером. Согласно такому взгляду, кроссинговер представляет собой механизм восстановления электростатического равновесия в молекуле ДНК. Если это представление правильное, то кроссинговер по своему происхождению — спонтанная реакция, которая на ранних этапах молекулярной эволюции обеспечивала образование электростатически более устойчивых продуктов — аналогов современных молекул ДНК.