Важнейшее значение для использования генетического фонда (генофонда) в селекции имеет познание генетической структуры сортов и видообразцов имеющейся в распоряжении селекционера коллекции. Проведение гибридологического анализа у плодовых и ягодных растений затрудняется сложностью происхождения этих растений, гетерозиготностью, сложным взаимодействием генов и геномов, поздним вступлением в плодоношение и трудностями, связанными с созданием больших гибридных семей. Однако у важнейших плодовых растений удалось идентифицировать некоторое число генов, ответственных за наследование ряда признаков. Но даже у яблони, груши, земляники и малины число таких генов сравнительно невелико.
Большинство важнейших биологических и ценных для культивирования плодовых и ягодных растений признаков и свойств обусловливаются полигенным наследованием. В этом случае наследование признака определяется несколькими генами, по-разному взаимодействующими между собой. В большинстве случаев число генов и характер их взаимодействия у образцов коллекции не изучен. Генетический контроль признаков, особенно интегральных (зимостойкость, засухоустойчивость, размер плода и т. д.), не известен. Определение генетической природы каждого образца, обладающего ценными признаками, вряд ли возможно.
Распределение числа сортов сливы по срокам созревания плодов (коллекция Крымской опытно-селекционной станции); заштрихованная часть — образцы, представляющие наибольшую селекционную ценность (источники) на ранне- и позднеспелость
Образец, привлекаемый в селекцию за какой-либо ценный признак, называют источником этого признака. В данном случае селекционер не знает, как этот признак передается потомству и передается ли. Если известно, что такой признак потомству передается от данного сорта (вида), то его считают уже донором этого признака. При этом не имеет значения, известна или неизвестна генетическая детерминация данного признака. Однако желательно, чтобы выраженность полезного признака у донора была бы достаточно высокой и он легко передавался потомству без передачи одновременно с ним нежелательных признаков. Тот сорт, которому от сорта-донора передается какой-либо признак при сохранении большинства или всех других признаков первого без существенного изменения, называют сортом (видом) реципиентом.
Один и тот же признак у различных сортов или видов может иметь различный генетический контроль. Красная окраска мякоти плодов у алычи может быть связана с действием гена An, унаследованного от алычи Писсарда, и геном R, унаследованным от китайской сливы Сатсума. Совместное действие этих генов у сортов Суцуми, Лыхны, Абхазская 7 усиливает интенсивность окраски мякоти по сравнению с действием любого из них поодиночке.
Один и тот же признак может контролироваться не только различными олигогенами (один ген контролирует один признак), но и полигенами, то есть группой генов, одновременно контролирующих один признак. Так, устойчивость к парше контролируют не только несколько разных генов, но имеются устойчивые к этой болезни сорта, имеющие полигенный контроль признака, — Антоновка обыкновенная, Анис кубанский, Ренет Черненко, Уэлси и др.
Очень важно знать происхождение современных сортов, чтобы понять, участие каких предковых форм обусловило проявление того или иного признака. У большинства плодовых растений направленная селекция началась сравнительно недавно — 100…150 лет назад, поэтому у современных сортов яблони, груши, сливы и других плодовых культур известны их предки не старше третьего-четвертого поколения.
Более достоверные сведения в значительном числе поколений удается восстановить у ягодных растений, особенно у земляники, становление сортимента которой проходило уже в период научной селекции. Примером может служить генеалогия сорта земляники Ясна. Некоторые выдающиеся исходные формы (Говард 17, Саксонка и др.) участвуют в происхождении многих сортов (Е. В. Мажоров). Удается проследить и связь отдельных признаков современных сортов земляники с участием в их происхождении определенных исходных форм. Так, сорта Говард 17 и Саксонка стали донорами зимостойкости и высокого содержания аскорбиновой кислоты в произошедших от них современных сортах. Сорт Шарплесс (Шаплс) — донор высокого содержания сухих веществ, сахаров и аскорбиновой кислоты (сорта Персиковая, Мариева Махераух и др.). Донор высокой зимостойкости сортов Цвет Севера, Пурпуровая, Зефир — форма чилийской земляники — один из предков этих сортов.
Знание родословной важно и для сортов других плодовых культур, в создании которых использовано несколько сортов. Например, при создании известного сорта персика Бонанза участвовали сорта: Майский цветок, Бебкок, Рио-озо-дзем, Голден Бланс, Июльская Эльберта, Соусела, Купидон дабл ред, Эрли Империал, Светона, нектарин Голд майн.
В работе с исходным материалом очень важно создавать комплексные доноры, сочетающие ценные признаки от нескольких источников.
Например, в селекции земляники в Подмосковье И. В. Попова создала комплексные доноры: высокой зимостойкости, продуктивности и устойчивости к болезням — Гибрид 118-16-10, Гибрид 277-43-10; зимостойкости и пригодности к механизированной уборке урожая — Гибрид 188-16-25; высокой урожайности и скороплодности — сорт Надежда и Гибрид 139-5-8.
Схема получения донора вишни сорта Степной родник
В селекции алычи комплексным донором зимостойкости, устойчивости к грибным болезням, слаборослости, раннего созревания, высокого качества плодов является сорт Кубанская комета. У яблони сорт Редфри — комплексный донор иммунитета к парше (ген Vf), ярко-красной окраски плодов и их правильной сферической формы, компонентов высоких товарных и вкусовых качеств плодов и высокой продуктивности.
Для правильного изучения и использования генофонда плодовых и ягодных растений создаются генетические коллекции, которые отличаются от генетических коллекций других сельскохозяйственных растений.
Схема организации работы с коллекцией плодовых и ягодных культур
У плодовых и ягодных растений большое значение приобретает сохранение всего генетического потенциала дикорастущих видов. Вследствие изменения климата и неблагоприятных антропогенных воздействий ареалы многих видов плодовых растений резко сокращаются, а некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. В угнетенном состоянии во многих местах обитания находятся вишня степная, микровишня простертая, миндаль обыкновенный и метельчатый, клюква и другие виды. Заметно сокращается численность популяций даже таких жизнеспособных видов, как терн, миндаль бобовник, микровишня седая. К этому приводят слабое семенное возобновление из-за потрав скота, проведение мелиоративных работ и т. д.
В Красную книгу, куда вносят виды растений, охраняемые законом и находящиеся на грани исчезновения, внесены или предлагаются к внесению некоторые виды плодовых и ягодных растений, среди них: смородина мальволистная — Ribes malvifolium Pojark., смородина скалистая — R. petraem Wulf; абрикос маньчжурский — Armeniaca mondshurica (Maxim) Skvorts.; айва — Cydonia oblonga Mill.; луизеания вязолистная (миндаль вязолистный), луизеания черешчатая — Louiseania ulmifolia (Frend) Pojark., L. pedunculate (Pall) Erem. et Juschev.; груша Буассье — Pyrus boissieriana Bohse, груша зангезурская — P. zangezura Maleev, груша кайон — P. cajon У. Zapr., груша Сосновского — P. sasnovskyi An. Fed.; яблоня Недзвецкого — Malus niedzwetzkyana Dick.; рябина туркестанская — S. turkestanica (Franch) Hedl.; слива дарвазская — Prunus darvasica Tunberg.; принсепия китайская — Prinsepia sinensis (Oliv) Bean; миндаль метельчатый — Amygdalus scoparia Spach; ежевика туркестанская — Rubus turkestanicus (Regel) Powl.; земляника бухарская — Fragaria bucharica Losinsk.
Чтобы избежать обеднения генофонда плодовых и ягодных растений, необходимо собирать их коллекции на популяционном уровне, а это значит, что из естественных популяций дикорастущих видов нельзя выбирать лишь выдающиеся по тому или иному признаку экземпляры. Из состава природных популяций необходимо закреплять в генетических коллекциях экземпляры, по проявлению признаков охватывающие как можно больше встречающееся разнообразие. При этом не должны выпадать биотипы, не представляющие практического интереса.
Популяционный подход к формированию генетических коллекций позволяет сохранить существующий генофонд вида, а в распоряжение селекционера попадает богатый материал для отбора по тем признакам, которые требуют специального изучения в стационарных условиях. Это физиологические и биохимические признаки, способность к вегетативному размножению.
У тех видов плодовых и ягодных растений, которые имеют обширные ареалы: алыча — Prunus cerasifera, антипка — Padellus machaleb, грецкий орех — Juglans regia, земляника лесная — Fnagaria vesca, малина лесная — Rubus ideaus, в первую очередь собирают и закрепляют в коллекциях случайно выбранные, популяции из центров происхождения этих видов, где разнообразие форм больше, а затем с окраин ареала, где генофонд вида обеднен. Такой подход, кроме выделения выдающихся форм для использования в селекции, позволяет изучить внутривидовую систематику и установить географические закономерности изменчивости признаков вида.
Важнейший источник генетического разнообразия у плодовых и ягодных культур — местные сорта и полукультурные формы. Их фонд также быстро уменьшается, так как в садах и на ягодниках преобладают селекционные сорта. Местные сорта и примитивные формы из центров происхождения плодовых и ягодных растений имеют в своих генотипах большинство генов, контролирующих важнейшие признаки, свойственные дикорастущим предкам. В большинстве случаев это делает ненужным использование дикарей в селекционных программах по созданию новых сортов плодовых и ягодных культур. Вовлечение в селекционный процесс местных сортов позволяет быстрее добиться результатов в сочетании признаков адаптивности и продуктивности, свойственных местным сортам с высокими качествами плодов современных селекционных сортов. При этом селекционер не затрачивает время на повторение пути от дикаря к аборигенному сорту, который в течение веков уже сделало местное население.
В селекции плодовых и ягодных растений целесообразно использовать отборные формы родоначальных видов, собранных вдали от мест зарождения культурных сортов. Этот генофонд не мог принять участия в формировании генотипов распространения сортов. Например, для селекции сливы домашней и вишни обыкновенной большое значение имеют формы терна и степной вишни из Поволжья, в селекции черной смородины — формы сибирского подвида — R. nigrum ssp. sibirica. В генетические коллекции новые селекционные сорта надо вовлекать осторожно, так как из них безусловную ценность представляют лишь те, у которых имеются новые рекомбинации или трансгрессии селекционно ценных признаков, что делает перспективным их использование в новых селекционных программах.
Особого внимания требуют к себе сорта плодовых и ягодных культур, созданные в нетрадиционных для их возделывания регионах. Они также могут обогатить генофонд растения новыми ценными признаками. Например, сорта яблони, созданные в Австралии, Новой Зеландии, Японии, — Гранин Смит, Кид оранж ред, Мутсу, Корей с успехом используют в селекционных программах.
Создание признаковых коллекций предопределяет работу по выявлению генотипических различий по селекционно важным признакам между образцами. Особенно важна идентификация селекционно ценных аллелей и формирование идентифицированных генетических коллекций среди образцов с одним признаком, контролируемым различными аллелями, необходимо выделять наиболее ценные, дающие наибольший эффект при их вовлечении в селекционный процесс. Например, у яблони большую ценность представляют виды-доноры устойчивости к парше — М. floribunda Sieb (ген Vf), M. palassiana Jus (ген Vpaf), М. prunifolia (Willd) Borkh (ген Vpr), М. atrosanquineum Sneid (ген Vb), M. micromalus Мах (ген Vm). В селекции наиболее эффективно использовать гены Vf и Vm. Донорами устойчивости к мучнистой росе являются М. zumi Rehd (ген P1 = 2) и М. robusta (ген P2 = 1).
В генетические коллекции необходимо включать формы, имеющие полигонный контроль важнейших признаков, как, например, устойчивость к парше сортов яблони Антоновка обыкновенная, Бессемянка Мичурина и других, хотя их использование в селекции и менее эффективно.
В генетических коллекциях должны быть представлены и доноры признаков, определяющих различные биологические свойства растения. В селекции на слаборослость можно использовать доноры, контролирующие: компактный тип дерева (тип спур) — сорта Старкримсон, Голден спур и другие; слаборослый некомпактный тип — сорт Вагнера призовое; колонновидный тип — сорт Мекинтош Важек; плакучий тип — сорт Выдубецкая плакучая.
В селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами большую ценность представляют генетические маркёры, свойственные геномам доноров селекционно ценных признаков. Это особенно важно для анализа гибридного потомства от определенных скрещиваний, давая возможность селекционеру на ранних этапах роста саженцев отбраковать те из них, которые не содержат нужного генома-донора. Генетическими маркёрами могут быть морфологические, биохимические и физиологические признаки. Примером маркерных генов могут служить гены антоциановой окраски листьев. Этот признак контролируется одним основным доминантным геном An, а степень выраженности окраски — генами-модификаторами. Этот ген присутствует у яблони Недзвецкого, алычи Писсарда. У большинства форм алычи он находится в гетерозиготном состоянии, что приводит к наличию в гибридах F1 при скрещивании с зеленолистными сортами 50 % зеленолистных форм. Лишь сорт алычи Чернопурпуровая имеет ген An в гомозиготном состоянии.
В некоторых случаях целесообразно создавать специализированные генетические коллекции, в которые включают источники и доноры одного или нескольких признаков, имеющих решающее значение для разработки одной специфической селекционной программы: коллекции слаборослых форм; коллекции образцов, устойчивых к одной или нескольким болезням; коллекции зимостойких сортов и видов и т. д.
В связи с расширением работ по отдаленной гибридизации, полиплоидии, мутагенезу, апомиксису у плодовых и ягодных культур создаются специальные коллекции отдаленных гибридов, полиплоидов, гаплоидов, мутантов, апомиктов, которые в последующем могут быть использованы в различных селекционных программах.
Возможность закреплять в коллекциях с помощью вегетативного размножения бесплодные растения позволяет создавать коллекции отдаленных гибридов, в геномах которых специфически сочетаются геномы разных видов. Это также относится и к коллекциям полиплоидов, в которых геномы исходной формы представлены в различной кратности — в разных дозах. Такие коллекции можно рассматривать как коллекции геномных доноров. Они представляют ценный материал для использования в селекционных программах будущего, поскольку становится ненужным преодолевать трудности, связанные с получением многогеномных исходных форм.
Создание генетических коллекций очень важно в аспекте сохранения преемственности в научных исследованиях. Селекционер, работающий с плодовыми и ягодными культурами, не всегда может довести до конца длительные и сложные программы создания новых сортов в соответствии с разработанной моделью. К тому же комплексное изучение собранного в коллекции генетического материала позволяет дать обоснованные рекомендации по рациональному его использованию.
Особое значение имеют коллекции хранения (генные банки) генофонда плодовых и ягодных растений. Их создание сопряжено с определенными трудностями, поскольку все образцы должны поддерживаться в вегетирующем состоянии. Методы длительного хранения вегетативных частей дерева или куста находятся в стадии разработки и в широкой практике не могут быть использованы. Семена у плодовых и ягодных растений также сравнительно быстро теряют всхожесть, а современные сорта семенами себя не воспроизводят и хранить семена коллекционных образцов можно только у дикорастущих видов.
В коллекциях хранения учет не ведут, растения размещают загущенно. Наличие плодов на растениях в этом случае не обязательно, но необходим постоянно активный рост, чтобы всегда имелась возможность размножить любой образец. Однако должна быть возможность довести образец до плодоношения, чтобы провести апробацию или использовать для гибридизации.
На Крымской опытно-селекционной станции коллекции хранения косточковых плодовых культур выращивают по двум схемам: 1-я — размещение гнездами по два растения на расстоянии 6×3м, растения развиваются свободно и плодоносят; 2-я — размещение растений по схеме 4 х 1 м, свободное развитие до плодоношения, после апробации растения срезают на уровне 1…1,5 м и в дальнейшем ежегодно обрезают на высоте 2,5 м, выращивая по типу черенкового маточника.
Коллекции земляники можно сохранять блоками на одном месте до десяти лет и более по методике, разработанной Е. В. Майоровым. В ряде случаев наследственную плазму (гермоплазму) образцов плодовых и ягодных растений хранят в виде меристем на искусственных средах в пробирках (in vitro). Однако существует опасность возникновения мутаций при размножении клеток. Поэтому необходимо периодически из меристем выращивать взрослые растения и проводить апробацию, чтобы быть уверенным в соответствии культуры ткани тому образцу, от которого первоначально были взяты меристемы. Сохранение чистоты сорта, соответствие его гермоплазмы исходному образцу — важнейшая проблема в работе с коллекциями хранения.