Несмотря на выявленные особенности показателей продуктивности различных типов лесов, трудно составить обобщенное представление о географических закономерностях распределения запасов фитомассы лесов и величин их годичной продукции на территории страны.
В качестве общей закономерности выявляется более высокая производительность коренных лесов всех зон ЕТС, а также Закавказья. Наименее производительны леса Восточной Сибири (запасы фитомассы и продукция лиственничников здесь более чем в 2 раза ниже ельников ЕТС). Несколько выше, чем в лесах Восточной Сибири, показатели продуктивности лесов средней Сибири; более высокая продуктивность характерна для лесов Западной Сибири и Притихоокеанского региона. Однако эти показатели здесь ниже, чем для лесов ЕТС.
Характерно, что в пределах каждой провинции максимальные значения занасов фитомассы и продукции бореальных формаций как коренных, так и производных лесов отмечены в зоне южной тайги. Они несколько снижаются в зоне широколиственно-хвойных лесов (ЕТС, Притихоокеанский регион) и заметно падают в лесостепной и степной зонах (ЕТС, Западная, Средняя и Восточная Сибирь). Наиболее производительны суббореальные широколиственные леса (ЕТС, Притихоокеанский регион) в зоне широколиственных лесов. Продуктивность их падает в зонах лесостепи и степи (ЕТС). Коренные мелколиственные леса (Западная Сибирь) характеризуются наибольшими показателями продуктивности в зоне мелколиственных лесов и значительно меньшими — в зонах лесостепи и степи. Запасы фитомассы и продукция влажных субтропических лесов наибольшие в гумидных областях субтропического пояса.
Продуктивность производных сосняков во всех выделенных регионах или равна, или несколько ниже (редко выше) продуктивности коренных лесов. Продуктивность мелколиственных коренных и производных лесов, особенно производных березняков, значительно ниже продуктивности хвойных коренных лесов, а также сосняков. При этом производительность осинников обычно выше производительности березняков.
Выявляется еще одна важная закономерность: при увеличении запасов фитомассы и продукции лесов от зоны северной тайги к южной при дальнейшем продвижении на юг в зонах широколиственно-хвойных и широколиственных лесов отмечается стабилизация показателей продуктивности.
Эта стабилизация связана с перераспределением энергии хвойными и широколиственными древесными породами. У последних значительно большие траты на дыхание (Лapxep, 1978). Снижение же параметров продуктивности лесов от зоны широколиственных лесов к зоне лесостепи обусловлено возрастанием дефицита влаги.
В структуре фитомассы для всех типов лесов (как коренных, так и производных) характерно резкое доминирование одревесневших многолетних органов — древесины (54—83%). Второе место по значимости принадлежит подземным органам (15—35%) и только третье — зеленым ассимилирующим частям растений (1— 13%).
Доля зеленых частей у хвойных пород выше, чем у лиственных (2—13%), а из хвойных она наибольшая в ельниках (5—13%). Доля древесины у сосняков выше по сравнению с ельниками.
Четко прослеживается возрастание доли древесины у всех типов лесов от кустарничково-зеленомошных и зеленомошных к травным и заметное ее уменьшение в заболоченных лесах. Та же закономерность отмечается от северотаежной зоны до зоны широколиственных лесов. Дальше к югу в лесостепи и степи значимость древесины в фитомассе лесов (за исключением сосняков, где эта доля остается стабильной) уменьшается. Одновременно прослеживается уменьшение доли подземных органов. Доля зеленых ассимилирующих органов практически не изменяется, что обусловлено увеличением длины вегетационного периода с севера к югу, с одной стороны, и замещением кустарничков и мхов травами — с другой.
Доля мхов в зеленой части фитомассы особенно велика в древостоях северной тайги, к югу она уменьшается. Однако здесь четко проявляются фациальные особенности отдельных регионов. Так, если, в ЕТС доля мхов в зеленой части в ельниках северной тайги 28%, в средней тайге 14% и в южной тайге 5%, то в полидоминантных лесах из ели, пихты, кедра в Западной Сибири эта доля как в средней, так и в южной тайге около 20%. Особенно велика доля мхов в лиственничниках в зонах северной и средней тайги Средней и Восточной Сибири — соответственно 70 и 34%, в лиственничниках южной тайги она падает до 6%. В сосняках доля мхов широко варьирует в зависимости от их типа и составляет 20—30% во всех таежных зонах до зоны лесостепи включительно. Значимость мхов в березовых лесах зон северной и средней тайги — от 10 до 30 %. В зонах, лежащих к югу, в березняках мхи практически отсутствуют, так же как и в осинниках, широколиственных и влажных субтропических лесах. В заболоченных лесах доля мхов (а также лишайников в сосняках лишайниковых) может возрастать до 80%.
Анализируя структуру продукции различных типов лесов, можно видеть, что в ней существенную роль играют или зеленые ассимилирующие органы (наименее значимые в (структуре фитомассы), или древесина (т. е. наиболее значимая фракция в структуре фитомассы). Роль подземных органов всегда оказывается подчиненной. Роль зеленой части в структуре продукции составляет 25—75%, а древесины — 14—57%. Характерно, что в менее производительных лесах в продукции превалируют зеленью органы растений, в более производительных — древесина.
Однако для разных типов лесов географические закономерности изменения структуры годичной продукции от высоких широт к низким оказываются несколько различными. Здесь выступает, с одной стороны, фактор фациальности, а с другой — характер самих древесных пород, образующих древостой.
Так, для ельников (произрастающих в монодоминантных сообществах только в пределах ЕТС) доминирование в структуре продукции зеленых органов растений прослеживается в зонах северной и средней тайги. В зонах южной тайги и широколиственно-хвойных лесов в продукции доминирует древесина. В полидоминантных лесах с участием ели (Западная Сибирь, Средняя Сибирь, Притихоокеанский регион) как в зонах северной и средней тайги, так и в зоне южной тайги в структуре продукции доминируют зеленые ассимилирующие органы.
Та же закономерность отмечается для лиственничников Средней и Восточной Сибири, а также для Притихоокеанского региона.
В продукции сосняков всех регионов только в зоне северной тайги господствуют зеленые части, тогда как в остальных зонах, включая и степную, превалирует древесина. Таким образом, сосна оказывается более устойчивой породой к климатическим факторам, нежели ель, пихта, кедр и лиственница.
Наоборот, для березовых и елово-березовых вторичных лесов характерно некоторое уменьшение доли древесины в продукции с севера на юг по сравнению с зелеными ассимилирующими органами. Только начиная от зоны широколиственно хвойных лесов и далее к югу в продукции ведущая роль принадлежит древесине. Однако уже в лесостепной зоне в березняках продукция вновь формируется преимущественно за счет зеленых органов растений.
В структуре продукции широколиственно-хвойных, широколиственных и влажных субтропических лесов, а также осинников (исключая осинники северной тайги) преобладает древесина.
В заболоченных лесах в продукции практически всегда превалируют зеленые части растений, формирующие от 50 до 63% продукции. Роль же древесины, иногда за счет возрастания доли подземных органов, снижается до 20—39%, особенно при значительном участии травянистых растений.
Соотношение между продукцией и фитомассой в незаболоченных лесах колеблется в довольно узком интервале (от 2 до 9%). При этом для ельников прослеживается увеличение относительного прироста от зоны северной тайги к зоне широколисгвенно-хвойных лесов — от 3 до 6%.
В полидоминантных лесах из ели, пихты и кедра во всех зонах тайги этот показатель равен 3%. Близок к ним он и в лиственничниках. Однако в южной тайге прослеживается тенденция к увеличению этого параметра до 5%.
Для широколиственно-хвойных и широколиственных лесов величина этого показателя составляет 4—6%. Аналогичные величины отмечаются и для влажных субтропических лесов.
Возрастание роли относительного прироста с севера к югу прослеживается также и для мелколиственных лесов. Этот показатель в зоне лесостепи достигает максимальных значений (8—9%), превышая таковой в коренных лесах.
Исключением являются сосняки, отличающиеся стабильностью этого показателя (3%) во всех зонах.
Рассмотрим соотношения между мортмассой и фитомассой. Данное отношение наибольшее в лиственничниках и осинниках в зоне северной тайги (в среднем 0,6, а в отдельных древостоях до 1). Для всех типов лесов, как коренных, так и производных, это отношение уменьшается в зоне средней тайги до 0,3, а в южной тайге и далее в зонах, лежащих южнее, — до 0,2. В зоне влажных субтропиков оно уменьшается вдвое, составляя всего 0,1. Изменение соотношения между мортмассой и фитомассой с севера к югу косвенно свидетельствует об увеличении в том же направлении скорости разложения растительный остатков.
Еще более выразительно географическое распределение величины соотношения между мортмассой и продукцией. По величине отношения можно косвенно судить о необходимом времени, за которое в лесах происходит разложение ежегодно отмирающих надземных и подземных органов. Максимальные величины этого отношения (до 38) наблюдаются в лесах зоны северной тайги, минимальные (2) — во влажных субтропических лесах.
Наиболее высокие значения величин соотношения запасов мортмассы к продукции во всех природных зонах свойственны лиственничникам и соснякам, наименьшие — осинникам. Меньше скорости разложения растительных остатков в лиственничниках и сосняках обусловлены бедностью их опада азотом и зольными элементами. Наоборот, опад осинников особенно богат элементами минерального питания и азотом:
Анализируя характер отношения запасов мортмассы к фитомассе и к продукции в заболоченных лесах, следует подчеркнуть, что абсолютные значения величин этих отношений на порядок больше, чем в незаболоченных лесах. Так, в лесах северной тайги величина отношения мортмассы к фитомассе может достигать 14, отношение мортмассы к продукции более 300. Самые низкие величины этих отношений, по имеющимся данным, наблюдаются в заболоченных лесах зоны широколиственных лесов (1 и 28 соответственно).
Остановимся на характеристике некоторых горных лесов.
Параметры продуктивности изменяются в горных системах в зависимости от расположения последних в тех или иных природных зонах. Значительно варьируют и абсолютные значения высоты над уровнем моря высотных поясов» характеризующихся сходным характером растительности.
Различаются два типа распределения запасов фитомассы в горных системах. Первый тип характеризуется наибольшими значениями запасов фитомассы в лесах на нижних высотных ступенях (до 500 м), второй — на средних (около 1000—1500 м). К первому типу относятся горные системы Хибин, северо-востока Азии, Урала, Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов и Сихотэ-Алиня. Вместе с тем для горных систем в пределах зоны северной тайги (горы северо-востока Азии) максимальные значения запасов фитомассы не превышают 100 т/га, т. е. такрго же порядка, как и на равнинах северной тайги.
В горных системах, расположенных в пределах лесостепной, отчасти степной широтных зон, а также по южной границе зоны мелколиственных лесов, Сибири (Южный Урал, Западные Саяны, Байкальский и Баргузинский хребты), нижние (до 500 м) и средние (500—1000 м) высотные ступени одеты хвойными лесами. Запасы фитомассы здесь значительно (в 1,5—2 раза) выше, чем в хвойных лесах горных систем, расположенных на более высоких отметках (от 100 до 300 т/га): При этом максимальные запасы фитомассы отмечаются на Южном Урале, а минимальные — на Байкальском и Баргузинском хребтах, т. е. в горных системах, приуроченных к наиболее континентальным и суровым условиям климата. На верхних ступенях (более 1500 м) этих горных систем формируются низкопродуктивные кедровые стланики. В отличие от них нижние и средние высотные ступени горных систем Сихотэ-Алиня одеты широколиственно-хвойными лесами, а на относительно более высоких отметках формируются хвойные леса. По запасам фитомассы леса Сихотэ-Алиня близки к лесам Южного Урала.
К горным системам, характеризующимся вторым типом распределения запасов фитомассы, относятся Карпаты, Кавказ, Крым и Тянь-Шань. На нижней ступени Карпат (до 500 м) формируются широколиственные леса: дубовые и грабовые с запасами фит змассы до 200 т/га, на средней — буковые и буково-елово-пихтовые леса с запасами фитомассы в среднем до 450 т/га. Еловые леса, приуроченные к высотам от 800 до 1500 м, отличаются более низкими запасами фитомассы, — в среднем 250 т/га. На верхней границе лесного пояса формируются низкопродуктивные сосновые леса с характерными стелющимися формами с запасами фитомассы до 100 т/га.
Наиболее сложным строением высотных поясов отличается Кавказ. Здесь на ступенях до 1200 м формируются полувлажные субтропические леса (южный макрорклон) с запасами фитомассы до 300 т/га. Выше их (до 1500 м) прослеживается полоса буковых, а также дубовых и грабовых лесов с запасами фитомассы в среднем 300—350 т/га. В поясе буково-пихтовых лесов (1500 м) запасы фитомассы могут достигать в среднем 440 т/га. На высотах до 2000 м запасы фитомассы в горных хвойных лесах постепенно снижаются. На верхней границе лесов в березовых криволесьях запасы фитомассы резко падают до минимума (34 т/га).
В известной степени сходно с Кавказом распределение запасов фитомассы в широколиственных лесах Крыма.
Значительным своеобразием отличаются горные системы Тянь-Шаня. Здесь субтропические леса (кленовые, яблоневые, ореховые) поднимаются до высот 1800 м и более. Однако запасы фитомассы невелики — в среднем 120 т/га. Еще ниже они в арчевых редколесьях — в среднем 85 т/га.
Еловые и елово-пихтовые леса формируются на высотах 1500—2200 м и характеризуются запасами фитомассы в среднем 200 т/га. Выше этих лесов вновь распространены низкопродуктивные редколесья с запасами фитомассы около 50 т/га.
Характер распределения годичной продукции горных лесов сходен с таковым для запасов фитомассы. Продукция прямо пропорциональна величине фитомассы. На этом фоне выделяют субтропические редколесья и сухие субтропические леса. Обладая небольшими запасами фитомассы, они характеризуются высокой продукцией. Это обусловлено развитием мощного травяного покрова по межкроновым пространствам.
Структура фитомассы горных лесов весьма сходна со структурой фитомассы равнинных лесов. Ведущая роль во всех древостоях, исключая кедровые стланики, где доминируют подземные органы, принадлежит древесине (50—80%). На втором месте находятся подземные органы (10—45%) и на последнем — зеленые части (1—8%). Доля древесины наиболее высокая в древостоях, расположенных на средних высотных ступенях. Доля зеленых частей более значима в лесах, слагаемых хвойными породами, а также в редколесьях за счет развития надпочвенного покрова. Доля мхов и лишайников в зеленой массе особенно велика в горных лесах Хибин (сосняки — 45%) и северо-востока Азии (лиственничники — 34%). Участие мхов и лишайников в хвойных лесах Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов, а также Сихотэ-Алиня падает до 15—20%. Оно минимально в травных лесах. В широколиственных и субтропических лесах Карпат, Крыма, Кавказа и Тянь-Шаня эта доля ничтожна.
В структуре продукции преобладают или древесина, или зеленые части и реже подземные органы. В еловых, пихтовых, кедровых и лиственничных лесах Хибин, Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов, Сихотэ-Алиня продукция формируется преимуществено за счет зеленых частей, в Карпатах и на Кавказе, а также Тянь-Шане или за счет зеленых частей или, чаще, древесины. В сорняках (исключая стелющиеся сосновые редколесья Карпат) эти соотношения всегда складываются в пользу древесины.
В широколиственно-хвойных и широколиственных лесах в подавляющем числе случаев на долю древесины приходится большая часть продукции. В переменновлажных субтропических лесах Кавказа продукция также формируется в основном за счет древесины. В субтропических лесах и редколесьях Тянь-Шаня главенствующее значение в продукции приобретают зеленые части за счет трав. Для этих насаждений характерна высокая доля в продукции подземных органов.
Соотношение продукции и фитомассы в горных лесах колеблется в нешироких пределах. Тем не менее прослеживается тенденция некоторого увеличения относительного прироста от хвойных лесов (где эта доля от 2 до 5%) к широколиственным и субтропическим (3—6%, иногда в сухих субтропических лесах до 12%). Наибольшая величина относительного прироста в субтропических редколесьях (до 19%), что обусловлено большим участием трав.
Соотношение между мортмассой и фитомассой варьирует в горных лесах в очень широких пределах. В хвойных лесах горных систем в зоне северной тайги отношение между мортмасой и фитомассой составляет 0,4 (Хибины), достигая на северо-востоке Азии 1,2—1,3 (горные лиственничники, кедровые стланики).
В хвойных лесах Урала, Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов, а также Сихотэ-Алиня отношение мортмассы к фитомассе составляет 0,3; лишь в кедровых стланиках величина этого отношения возрастает до 0,8. Скорость разложения растительных остатков в хвойных лесах Карпат, Кавказа, Тянь-Шаня увеличивается, в связи с чем величина отношения мортмассы к фитомассе составляет в среднем 0,2 (исключая стелющиеся формы сосняков Карпат, где отношение равно 1,7). Аналогичные отношения и в субтропических полувлажных и сухих лесах Кавказа и Тянь-Шаня.
Соответственно изменяется и соотношение мортмассы и продукции. Так, в лесах горных систем северо-востока Азии оно достигает 27. В Хибинах, на Урале, в Западных Саянах, на Байкальском и Баргузинском хребтах, а также в Сихотэ-Алине оно лежит в интервале 5—20, в большинстве случаев составляя 10—12. В широколиственных и субтропических лесах это отношение не превышает 8, в большинстве случаев колеблется от 1 до 3.
Таким образом, горные леса как по запасам, так и по структуре фитомассы, по величинам и структуре продукции, а также по отношениям мортмассы к продукции и к фитомассе сходны с равнинными лесами. В горах, так же как и на равнинах, прослеживается стабилизация показателей продуктивности в лесах на разных высотных ступенях при смене хвойных: древостоев широколиственно-хвойными и широколиственными. Это, как указывалось выше, обусловлено более высокими затратами органического вещества на дыхание лиственными породами по сравнению с хвойными.