Большинство из нас считает палеонтологию приятным времяпрепровождением на свежем воздухе, связанным с коллекционированием и поверхностным описанием старых костей и окаменевших кусков ила, содержащих ископаемые остатки и отпечатки животных.
Настоящему палеонтологу и даже просто новичку, которому посчастливилось начитаться палеонтологической литературы от Дарвина до Симпсона, ни одно определение не показалось бы столь далеким от истины, как это. Точно так же, как история для историка — живая наука, отражающая отдельные периоды непрерывного развития человечества, так и изучение организмов, живших в прошлом, — живая наука для людей, посвятивших себя этому занятию.
Исследование ископаемых остатков не может рассказать нам многого о тех силах природы, которые направляют эволюционный процесс, но оно помогает нам разобраться в данных, получаемых другими науками. Как отметил Картер, «роль палеонтологии в создании теории эволюции напоминает роль естественного отбора в процессе эволюции. Палеонтология помогает отсеивать неверные представления, но не в силах сама порождать какие-либо концепции». Ясно, что в этой книге мы должны ограничиться лишь самым поверхностным обзором палеонтологической летописи и ее истолкования.
Для наших целей достаточно получить только некоторое общее представление о подразделении геологического времени и очертить филогенетические взаимоотношения между различными современными и вымершими организмами.
Измерение доли распавшихся долгоживущих радиоактивных элементов в породах разного возраста позволяет нам установить достаточно точно возраст различных слоев. Используя эти данные в качестве вех, но основываясь главным образом на определениях времени, полученных классическими геологическими методами, палеонтолог в состоянии с удовлетворительной точностью распределить ископаемые остатки организмов в известной последовательности. Во многих случаях он может также сделать определенные заключения относительно связи тех или иных геологических событий и изменений земной поверхности с изменениями в характере и распределении живых форм, происходившими в прошлом.
Для целей геологии и палеонтологии время очень удобно изобразить в виде линейной шкалы. Такая шкала чрезвычайно наглядно показывает сравнительную ничтожность той части общего времени, в течение которого жизнь существует на Земле. Однако естественно, что биолога в основном интересует «протоплазматическое» время, и поэтому он должен несколько увеличить ту часть шкалы, которая относится к живым объектам. Правая половина более полезна для биолога, так как в ней указаны некоторые основные ступени эволюции, отнесенные к тем палеонтологическим периодам, в которые они происходили.
Впервые более или менее обильные ископаемые остатки встречаются в кембрии и ордовике; среди них можно найти остатки водных животных почти всех основных типов и, возможно, остатки самых первых позвоночных. В докембрии ископаемые остатки чрезвычайно редки и представлены главным образом относительно примитивными растениями и водорослями. В конце докембрия основные типы беспозвоночных уже относительно хорошо дифференцировались, хотя то обстоятельство, что у большинства из них отсутствовали такие элементы структуры, которые могли бы сохраниться, затрудняет восстановление их филогенетического древа и приводит к некоторым разногласиям. Изображенные на схеме взаимоотношения, согласно ее автору Хаймену, нельзя принимать за действительные, а лишь как гипотетические. В основу схемы положено усложнение строения, а разделение близких типов не показано. Бактерии, грибы и т. п. не включены в схему, так как они выделились на очень ранней стадии, — в то время, когда произошло важное биологическое событие, разделившее мир живых организмов на животное и растительное царства.
Другой возможный способ изображения развития различных типов представлен из превосходной книги Дж. Симпсона. Эта схема отражает изменения в разнообразии представителей основных типов животных в различные периоды. При этом можно наметить некоторые связи между геологическими событиями и биологическими явлениями, обнаруживаемые палеонтологами. Например, явное сокращение представителей почти всех типов в перми и триасе и полное вымирание граптолитов вполне соответствует геологическим данным о грандиозном горообразовании и суровости климата в течение этих периодов.
Последняя иллюстрация, поясняющая общие филогенетические взаимоотношения, на которой различные позвоночные расположены в соответствии с их истинным происхождением.
Обсуждая в этой книге связи между биохимией и генетикой разных организмов, мы время от времени будем ссылаться на эти фигуры. Мы попытаемся, например, на основании структуры белков у разных видов примерно оценить скорости изменения отдельных генов.
Основные черты эволюционного процесса значительно варьируют на разных уровнях эволюции.
Эволюционное изменение, выражающееся в широком смысле в возникновении новых систем организации животных, представляет собой некое среднее изменение многих особей. Как указал Симпсон, «эволюционируют популяции, а не отдельные особи».
Однако по мере приближения к уровню, на котором различимы непосредственные причины и следствия, определенные аспекты эволюции приобретают большую значимость. При рассмотрении небольших экспериментальных популяций плодовой мушки нас больше интересуют отдельные мутации и их значение для выживания или гибели отдельных мух, чем при рассмотрении теоретических бесконечно больших популяций. Этот пример, конечно, не относится к эволюции в широком смысле. Он подчеркивает только значение для эволюции «выживания наиболее приспособленных», что в свете современных представлений означает «выживание той части популяции, которая достаточно хорошо приспособлена к данным условиям среды, чтобы жить и производить потомство». Однако все эволюционисты согласятся с тем, что основная причина эволюционных изменений — это, по всей вероятности, генные мутации, хотя некоторые авторы привлекают для объяснения причин эволюции нечто более возвышенное и выражаемое разными терминами: «аристогенез», «жизненная сила», «энтелехия» и т. п.» (мы вернемся к этим терминам ниже).
Так как запас наших сведений относительно изменчивости видовых биохимических признаков, и в частности изменчивости структуры белка, все время возрастает, нам следует постоянно иметь перед собой ясную картину филогенетических взаимоотношений между разными формами жизни, а также четко знать, сколько времени (выражаемого числом поколений) понадобилось для того, чтобы эти изменения произошли.
Чтобы получить некоторое представление о времени, необходимом для дифференциации одного вида и для более крупных филогенетических изменений, рассмотрим кратко процессы, называемые микро-, макро — и мегаэволюцией. Эти три формы эволюции хорошо определил Картер: «Сначала возникают мельчайшие эволюционные различия, которые можно наблюдать при наличии непрерывных серий отложений; затем происходит дифференцировка членов данной группы в процессе адаптивной радиации и, наконец, возникает новый тип животной организации из предшествующего типа».