Гетерогенный цикл развития характеризуется тем, что возбудитель на определенных стадиях своего развития переходит с растения-хозяина одного вида на растение-хозяина другого вида, причем этот переход обусловливается определенными внутренними предпосылками.
У разнохозяйных возбудителей смена хозяев иногда может быть факультативной. В других случаях она является облигатной, т. е. развитие возбудителя происходит то на одном хозяине, то на другом, причем чередование это подчинено определенной закономерности.
Факультативно гетерогенные циклы развития
Факультативно гетерогенным является, например, цикл развития возбудителя линейной ржавчины злаков Puccinia graminis Pers.
Телейтоспоры этого гриба перезимовывают на засохших стеблях и листьях злаков, а весной прорастают базидиями, в которых происходит редукционное деление. Возникающие при этом на базидиях гаплоидные базидиоспоры уже неспособны заражать того хозяина (т. е. злаки), на котором развивалась телейтостадия и на котором они сами образовались. Базидиоспоры являются агрессивными только для молодых листьев растений семейства барбарисовых (у нас, в частности, для барбариса обыкновенного, Berberis vulgaris L.), т. е. растений, принадлежащих к совершенно другому семейству. Следовательно, у данного гриба редукционное деление и обусловленное этим восстановление гаплоидного числа хромосом влечет за собой смену хозяев; если в фазе дикариона гриб паразитировал на злаках, то в гаплоидной фазе он может существовать только на барбарисе.
На верхней стороне листьев барбариса гаплоидный мицелий образует спермогонии, на нижней стороне — эцидии. Здесь происходит половой процесс, в результате которого возникают диплоидные (двуядерные) эцидиоспоры. Последние, в свою очередь, не в состоянии заражать эцидиального хозяина, на котором они образовались (т. е. барбарис). Их паразитическая активность ограничена листьями злаков. Следовательно, половой процесс и связанное с ним удвоение числа ядер влечет за собой смену хозяев: если в гаплоидной фазе гриб паразитировал на барбарисе, то во вновь наступившей диплоидной фазе он должен продолжить свое развитие уже на злаках.
На злаках двуядерный мицелий, развившийся из эцидиоспор, образует сначала бесполые конидии — уредоспоры. Последние, как и эцидиоспоры, относятся к диплоидной (двуядерной) фазе и поэтому способны заражать того же хозяина, что и эцидиоспоры, т. е. опять-таки злаки. Поэтому уредоспоры служат исключительно для распространения линейной ржавчины на злаках.
Благодаря образованию уредоспор равновесие между гаплоидной и диплоидной фазами нарушается; в первой фазе, паразитируя на барбарисе, гри5 не в состоянии распространяться с одного растения барбариса на другое, так как образующиеся на барбарисе эцидиоспоры вследствие своей двуядерности неизбежно должны переменить хозяина. Если же другой хозяин (в данном случае злаковые растения) отсутствует, то паразит вымирает. Вот почему смена хозяев грибом в гаплоидной фазе является обязательной (облигатной), В диплоидной же фазе, протекающей на злаках, гриб может, если это позволяют климатические условия, существовать независимо от барбариса, распространяясь при помощи уредоспор в неограниченном количестве генераций от одного растения к другому. Следовательно, и отсутствие промежуточного хозяина (барбариса) в данном случае не ведет к вымиранию паразита. Вот почему смена хозяев грибом в диплоидной фазе является необязательной (факультативной).
К осени на двуядерном мицелии, который прежде образовывал только уредоспоры, возникают телейтоспоры, т. е. настоящие покоящиеся споры, эимующие на засохших стеблях и листьях злаков. В телейтоспорах происходит слияние ядер (кариогамия), а весной, как уже указывалось выше, они прорастают базидиями, причем протекающее одновременно редукционное деление снова делает неизбежной смену хозяев — переход гриба на барбарис, являющийся хозяином гаплоидной фазы.
Таким образом, Puccinia graminis со злаков через стадию зимующих телейтоспор переходит на барбарис, затем в эцидиальной стадии вновь переходит на злаки, распространяется на них, давая в течение вегетационного периода несколько генераций уредоспор, и, наконец, после стадии покоящихся телейтоспор снова возвращается на барбарис. Этот цикл развития является, следовательно, прерывающимся, так как особенности развития хозяина и климатические условия определяют образование покоящихся спор, в стадии которых возбудитель в течение ряда месяцев существует вне хозяина. Цикл развития является гетерогенным, ибо после стадии покоя гриб переходит на нового хозяина — на барбарис. Вместе с тем Puccinia graminis является паразитом с факультативно гетерогенным циклом развития, ибо описанная смена хозяев неизбежна только для гаплоидной фазы, но не обязательна для диплоидной. В диплоидной же фазе происходит вегетативное размножение гриба уредоспорами и массовое его распространение на растениях одного и того же вида.
Так как чередование ядерных фаз у возбудителей этой группы обусловливает гетерогенность циклов их развития, то в случае нарушения этого чередования цикл развития может стать гомогенным. Так, например, возбудитель ржавчины сосны, являющейся эцидиальным хозяином этого гриба (соответственно барбарису в предыдущем примере), в обычных условиях обязательно переходит на ласточник (Vincetpxicum officinale и т. д.), являющийся хозяином этого паразита в его телейтостадии (соответственно злакам для Puccinia graminis). Если же вследствие нарушений в нормальном развитии гриба в эцидиях не происходит процесса ооматогамной копуляции, то дальнейшее развитие возбудителя может продолжаться апомиктически без копуляции, но в этом случае эцидиоспоры являются одноядерными. Подобное явление наблюдалось и у некоторых других ржавчинных грибов (Гойман, 1949, стр. 319). Такие одноядерные эцидиоспоры снова заражают сосну. Очевидно, в этом случае развитие Cronartium asclepiadeum (как уже много лет назад на основании своих практических наблюдений предполагал лесовод Хаак) целиком и полностью происходит на сосне. Следовательно, цикл развития гриба становится гомогенным, и возбудитель не вымирает, если даже отсутствует промежуточный хозяин (в таких условиях уже не нужный).
Облигатно гетерогенные циклы развития
Для некоторых возбудителей смена хозяев обязательна вследствие особенностей чередования ядерных фаз паразита и отсутствия у него бесполого спороношения.
Примером такого облигатно разнохозяйного возбудителя служит Gymnosporangium Sabinae (Dicks.) Wint. (возбудитель ржавчины груши), Двуядерный мицелий этого гриба зимует в лубе казацкого можжевельника (Juniperus Sabina L.), вызывая усиленный рост камбия и образование утолщений на стволе и ветвях. Каждую весну мицелий образует золотисто-желтые студенистые массы телейтоспор. В телейтоспорах происходит слияние ядер (кариогамия), и двуядерная фаза развития гриба на этом заканчивается.
Одновременно со следующим за кариогамией редукционным делением телейтоспоры прорастают базидиями. Гаплоидные базидиоспоры уже не способны заражать растение-хозяина, на котором они образовались (т. е. Juniperus Sabina); они заражают только молодые листья груши (Pirus communis L.). Здесь развивается гаплоидный мицелий, несколько деформирующий ткани листьев, и закладываются спермогонии и эцидии. Вследствие плазмогамии эцидиоспоры являются уже двуядерными. Они неспособны заражать того хозяина, на котором возникли, т. е. листья груши. Эцидиоспоры могут заражать только Juniperus Sabina. Поэтому возбудитель ржавчины должен с хозяина гаплоидной фазы (груши) обязательно перейти на хозяина диплоидной фазы (казацкий можжевельник). Однако, перейдя на казацкий можжевельник, возбудитель ржавчины груши, в отличие от Puccinia graminis, не может продолжать непосредственно распространяться на растениях того же вида, так как этот гриб не образует уредоспор. Поэтому с казацкого можжевельника возбудитель должен обязательно вновь перейти на грушу.
Таким образом, цикл развития этого возбудителя является непрерывным, так как он не прерывается периодом покоя зимних спор, но облигатно гетерогенным, поскольку паразит закономерно переходит с груши на казацкий можжевельник, а с последнего снова на грушу. Возможность же распространения этого гриба от груши к груше или от можжевельника к можжевельнику в обычных условиях исключена.
Существование и особенности развития разнохозяйных возбудителей ставят перед биологами ряд интересных проблем, возникающих в связи с тем, что три организма — основной хозяин, промежуточный хозяин и микроорганизм — неизбежно объединяются здесь в сообщество, обладающее своими собственными биологическими закономерностями.
В пространственном отношении условием существования такого сообщества является непосредственное соседство основного и промежуточного хозяина; оба они должны принадлежать к одному и тому же или к двум непосредственно соприкасающимся фитоценозам, биоценозам и т. д. Это имеет решающее значение прежде всего для тех паразитов, которые в отношении промежуточных хозяев являются монофагами (пример — возбудитель ржавчины груши). Для паразитов же, являющихся полифагами, эти связи могут быть менее строгими. Таким полифагом является, например, Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. (возбудитель ржавчины сосны), промежуточными хозяевами которого, кроме Vincetoxicum officinale, могут служить также Paeonia officinalis, Pedicularis palustris и другие виды растений.
Разнохозяйные возбудители вообще могут развиваться только в том жизненном сообществе, к которому принадлежат оба хозяина.
В ряде случаев, независимо от деятельности человека, имеет место естественный перенос (воздушными течениями и т. п.) спор разнохозяйных грибов с одного (например, промежуточного) растения-хозяина к другому растению (основному хозяину), находящемуся на расстоянии десятков, а иногда и сотен километров.
Так, например, разнохозяйные ржавчинные грибы связаны с определенными фитоценозами, в которых они сохраняются и в пределах которых они распространяются (Бакстер и Уэдсворт, 1939). Этим объясняется обилие разнохозяйных ржавчинных грибов в областях реликтовой флоры.
Наконец, возникает также вопрос о филогенетическом развитии разнохозяйных возбудителей и геологической давности явлений разнохозяйности паразитов. О филогенетическом развитии этих возбудителей мы знаем мало. Что же касается геологической давности явлений разнохозяйности, то и здесь мы вынуждены ограничиваться лишь косвенными заключениями. Разнохозяйность некоторых ржавчинных грибов восходит, вероятно, к мезозою (Дитель, 1918). Несомненно также, что современная разнохозяйность грибов, найденных в географически разобщенных частях ареалов, например в горных и полярных областях, уже существовала в предледниковый период, до исчезновения первоначальной непрерывности ареала (Фишер и Гойман, 1929).