Сущность гетерогенного подбора
Гетерогенный подбор характеризуется различием в признаках подбора между спариваемыми животными.
Но не всякое разнородное спаривание можно назвать так.
Гетерогенный подбор — это целеустремленная система спаривания, ставящая целью улучшить приплод, создав у него определенные отличия по сравнению с одним или обоими родителями.
При гетерогенном спаривании у приплода от животных, различающихся по признакам подбора, расшатывается наследственность этих признаков. Нарушение консерватизма наследственности и более богатая наследственность животных от гетерогенного спаривания, позволяющая им развиваться и по типу отца и по типу отличающейся от отца матери, увеличивает изменчивость у этих животных. А это благоприятствует образованию новых особенностей, отсутствующих у родителей. В этом и ценность и недостаток гетерогенного подбора.
Ценно то, что изменчивость, создавая новое, дает более богатый материал для отбора. Но новое ценно лишь тогда, когда оно, по крайней мере, не хуже существующего. При гетерогенном же подборе нередко вместо ожидаемого соединения достоинств происходит соединение и усиление недостатков. Животные нового типа оказываются часто не лучше, а хуже своих родителей и предков.
Весьма ценное свойство гетерогенного спаривания — повышенная жизненность получаемых от него животных.
Задачи, решаемые гетерогенным подбором
В основном эти задачи сводятся к следующему:
- исправление недостатков, свойственных одному из родителей;
- усиление качеств, свойственных одному из родителей;
- получение животных промежуточного типа по одному признаку;
- получение животных с признаками, из которых одни присущи одному родителю, другие — другому;
- образование новых ценных признаков, отсутствующих у родителей;
- повышение жизненности.
Исправление недостатка нормой («корректирование»)
Чтобы предупредить у потомства появление нежелательных свойств одного из спариваемых животных, к нему подбирают животное, свободное от этого недостатка. В данном случае происходит исправление недостатка нормой.
Спариванием свислозадых коров с производителями, свободными от свислозадости, получают приплод с правильным строением таза. Спариванием кобыл, страдающих разметом ног, с жеребцами, же имеющими размета, получают жеребят без этого недостатка матерей. Каракульских маток с белыми отметинами, чтобы избежать этого у ягнят, спаривают с баранами сплошной окраски.
Если исправление недостатка нормой касается главных признаков — это форма гетерогенного подбора. Если этим способом предотвращают появление у приплода второстепенных недостатков родителей, этот способ может сопутствовать и гомогенному подбору и тогда называется «корректированием», то есть частичным исправлением. При разведении рысаков — главное их резвость. Подбирая к резвой кобыле с разметом резвого жеребца без размета по главному признаку — резвости, ведут гомогенный подбор и попутно исправляют корректированием менее важный, но нежелательный признак — размет.
Исправление количественных отклонений
При количественной разнице в признаках подбора или при разной степени выраженности одних и тех же признаков для исправления недостаточности употребляется гетерогенный подбор. Животных с такой недостаточностью спаривают с животными, у которых это свойство имеет наилучшее развитие. Короткошерстных овец для исправления этого недостатка спаривают с длинношерстными баранами. Для жидкомолочных коров подбирают производителя, передающего потомству высокую жирность молока. Маткам слишком нежной конституции подбирают производителя крепкой конституции.
Иначе говоря, спариванием малого с большим можно увеличить размеры, спариванием плохо развитого с хорошо развитым — улучшить качество. Однако при таком неоднородном спаривании нельзя забывать меру. По Веккерлину, при значительной разнице спариваемых животных, особенно если это касается роста, часто рождаются животные непропорционального телосложения, малопригодные для разведения. По Н. М. Замятину, положительный эффект от гетерогенного спаривания получается, не при разнице в типе родителей вообще, а при конкретной мере этой разницы и в определенных ее границах.
Способы достижения преобладания свойств одного из родителей
Чтобы добиться преобладания в приплоде свойств одного из родителей, существуют три основных приема:
- создание тому из родителей, преобладание свойств которого желательно, более благоприятных этому условий;
- использование препотентного по желательным свойствам животного;
- спаривание животных, обладающих желательными свойствами, с животными из категории «безличных».
Создание преимущественных условий тому из родителей, свойствам которого желательно дать преобладание. Этот прием вытекает из положения И. В. Мичурина о том, что лучше приспособленный к условиям, более зрелый и сильный родитель лучше передает потомкам свои свойства.
Чтобы добиться преобладания ценных свойств одного из спариваемых животных, этому животному создают какие-то преимущества перед животными, с которыми оно спаривается. Таким преимуществом может быть зрелый возраст, отличающийся более стойкой наследственностью, лучшее состояние, полученное в результате более полезного для организма режима кормления и содержания.
Многие коровы, рекордистки по молочности, и кобылы, успешно выступавшие на ипподроме, оказываются матерями-неудачницами. Причина этого, видимо, не плохая наследственность, а одностороннее перенапряжение организма, ведущее к недоразвитости плода и к ослаблению способности передавать качества потомству.
Препотентными называют животных, способных достаточно стойко передавать свои качества по наследству даже при спаривании с животными, значительно отличающимися от них и друг от друга. Способность создавать в потомстве известную однородность — также одна из характерных особенностей препотентных животных. Животные этой категории иногда описываются и под названием индивидуально-потентных, но, учитывая неправильность объяснения этого явления автором термина, лучше воздержаться от его употребления.
По свидетельству М. М. Щепкина, есть препотентные производители и линии, которые дают отличные результаты при самых разнообразных сочетаниях. Они особенно ценны для формирования маточного состава. К таким М. М. Щепкин относит орловского рысака Пройду с его детьми, внуками и правнуками и замечает, что в заводских кругах про таких действительно бесценных производителей говорят: «им какую кобылу не покрой, все от него бежит, все летит».
Спариваясь с кобылами резвостью не выше 2 минут 30 секунд орловский рысак Корешок в свое время по числу детей, бежавших с резвостью 2 минуты 15 секунд и лучше на ту же дистанцию, занял первое место в породе. Таким же примерно был рысак Зенит. Сыновья першеронского жеребца Бардадыма были так похожи на отца, что их можно было без ошибки на глаз выделять среди других жеребцов.
Очень стойко при самых разнообразных спариваниях передавали дочерям свою молочность симментальский бык Лорд КС-62 и тип телосложения — симментальский бык Вехтер II.
Препотенция как свойство племенных животных более стойко передавать потомкам свои признаки обусловливается:
- более стойкой наследственностью, создаваемой обычно гомогенным подбором, проводимым длительное время, примерно в одинаковых условиях, в одном направлении и подкрепляемым родственными спариваниями;
- хорошим состоянием здоровья и приспособленностью к условиям;
- соответствующим подбором маток для спаривания с данным производителем.
Препотенция может быть действительной, кажущейся, условной и даже ложной, создаваемой лишь исключительно удачным подбором маток. В последнем случае изменение подбора ведет к исчезновению препотенции. Собственно говоря, абсолютной препотенции нет и быть не может. Она всегда в известной степени условна и возникает лишь на определенном, хотя все же действительно довольно разнородном, материале, а на другом материале ее нет. Иногда препотенция объясняется тем, что производитель является как бы дополнением к тем маткам, которые сами очень хороши, но не имеют чего-то, иногда даже малого, что есть у данного производителя. Так, например, оценивает Е. А. Богданов препотентность трех восточных жеребцов, родоначальников чистокровной верховой породы.
- условиями, в которых разводятся животные; животные, более приспособленные к условиям, в каких развивается их потомство, обычно лучше передают свои качества по наследству и, следовательно, более препотентны.
Зная сущность препотентности, последнюю можно не только улавливать, но и создавать искусственно и усиливать при надобности. Использование препотентности животных, обладающих ценными качествами, в сочетании с соответствующими условиями помогает быстрее добиться в потомстве спариваемых животных преобладания этих желательных качеств.
Использование «безличных» животных. Есть и обратный способ для достижения той же цели. А именно, особо ценных животных, даже не обладающих препотентностью, спаривают с животными «безличными». «Безличные животные» характеризуются тем, что передают потомству свои особенности слабо, но при этом достигается большое сходство детей безличных животных с теми животными, с которыми они спаривались.
Безличность — свойство обратное препотентности и вызывается, очевидно, противоположными причинами. На ее значение в племенной работе впервые обратил внимание Н. Н. Завадовский, указав на маток крупной белой породы Тайгу и Пандору, родоначальниц обширных семейств, как на типичных безличных животных. Своему многочисленному потомству (конечно, только в первых поколениях) они стойко передавали лишь крупный рост. Во всех же остальных признаках их потомство как бы копировало тех хряков, с которыми они спаривались.
Чтобы от лучшей матки племенного хозяйства получить хряка того же типа, А. И. Овсянников после нескольких неудачных попыток случил превосходную матку Славу с хряком Англичанином № 3. Этот хряк и был замечателен только тем, что его приплод всегда напоминал не его самого, а тех маток, с которыми он случался. Хряк был типичным «безличным» животным. В результате такого спаривания получился известный Славич № 462, хряк полностью в типе Славы, родоначальник линии.
Недопустимые случаи уравнивания по одному признаку. Попытки получить животных промежуточного типа чаще всего кончались неудачей. П. Н. Кулешов не только жестоко критикует этот метод, но и считает его одним из главных тормозов совершенствования стад и пород. Метод уравнивания, действительно, препятствует движению вперед. В стремлении исправлять часто весьма второстепенные качества животновод, работающий по этому методу, отвлекается от основного направления и, исправив второстепенное, теряет главное.
Уравнивание часто ведет, действительно, к уравниванию. Вместо животных с выдающимися качествами, хотя и сопровождающимися некоторыми недостатками, оно дает животных посредственных, а следовательно, не имеющих никакой племенной ценности. Это метод топтания на месте, отказ от движения вперед, к прогрессу. По П. Н. Кулешову, уравнивание увеличивает число животных малоценных, что противоречит основной задаче подбора. А таковой он считает не исправление недостатков животных, наименее ценных для племенного разведения, а увеличение поголовья наиболее ценной части стада и степени ее производительности.
Допустимые случаи получения животных промежуточного типа по одному признаку
Несмотря на редкие удачи при попытках получить животных промежуточного типа, совершенно отбрасывать эти попытки нельзя. При разведении животных шкуркового направления часто весьма ценным бывает промежуточный характер окраски. От спаривания коричневого каракуля с белошерстными овцами М. Ф. Иванов получал ягнят с красивым розовым шерстным покровом. Промежуточный тип характерен и для гунтеров, получаемых от спаривания чистокровных верховых жеребцов с кобылами более тяжелых пород, а гунтеры представляют собой ценный тип лошади. Животные промежуточного типа обычно не предназначаются для племенного разведения.
Недопустимые случаи уравнивания по нескольким признакам
Соединение в одном животном ценных качеств, одни из которых присущи одному родителю, другие — другому, прием, хотя и трудный, но имеющий определенное значение в животноводстве. Неудачи при употреблении этого приема часто вызываются применением здесь своего рода метода уравнивания. Например, спаривая коров, имеющих низкий удой и высокую жирность молока, с быком, способным к передаче по наследству высокой молочности при низком проценте жира, часто получают животных со средним удоем и средним процентом жира. Для пользовательного животноводства это иногда может быть даже выгодным, так как увеличивается абсолютное количество жира в удое. Но при племенном разведении такие средние животные ценности не представляют, большее значение имеют выдающиеся животные, хотя бы по одному какому-либо качеству, если даже им присущи значительные недостатки.
Вторая причина частых неудач при попытках соединить у потомства ценные качества родителей — плохая сочетаемость этих качеств или полная несочетаемость. Например, хороший завиток каракульского смушка совершенно несовместим с большим содержанием пуха в шерстном покрове и с рыхлостью конституции. Поэтому, если кому-либо захотелось бы создать каракульскую овцу с обилием пуха и с мясными формами (наподобие соутдаунских овец) при сохранении того же качества завитка, это была бы невыполнимая задача.
Пути достижения желательного сочетания признаков, из которых одни принадлежат отцу, другие — матери. Для достижения желательного сочетания более удобны признаки, находящиеся в положительно коррелятивной связи или, наоборот, между которыми корреляция очень мала. Так, мала корреляция между величиной удоя и жирностью молока. Некоторые исследователи находят между этими признаками даже небольшую отрицательную связь. Однако факты получения таких коров, которые при удое 10 955 кг имели жирность молока 4,87% (Кукла), показывают, что совмещение этих качеств, если око проводится умело, вполне возможно.
Сосредоточивая основное внимание на достижении нужного сочетания, иногда приходится даже допускать некоторое ухудшение других признаков. Получив животных с желаемым сочетанием признаков, надо переходить к гомогенному подбору; это может помочь удержать данное сочетание в потомстве.
Примеров удачного соединения в потомстве от спаривания разнородных животных таких качеств, которые характерны для каждого из родителей в отдельности, много. Симментальский бык Ананас передал своему потомству в племенном заводе «Тростянец» крепкое телосложение, не ухудшив ценных характерных особенностей тростянецкого стада. Жеребец Летучий, сравнительно мелкий, но сухой и бегавший на длинные дистанции, от крупных, хорошо сложенных, но несколько склонных к сырости и бегавших лишь на короткие дистанции дочерей Удалого дал Громадного и других замечательных рысаков, соединивших в себе цепные качества и Летучего и Удалого и значительно превзошедших того и другого.
Использование трудных в подборе (широкоамплитудных) животных
Не меньшего внимания, чем сочетаемость признаков, заслуживает в зоотехнической работе сочетаемость самих животных, выявление таких особей, которые при спаривании друг с другом способны давать приплод наилучшего качества. Для этого ни препотентные ни «безличные» животные особого интереса не представляют. Препотентные животные как бы подавляют качества (в том числе и ценные) спариваемых с ними животных, безличные же, наоборот, неспособны передавать свои (в том числе и ценные) качества потомству.
Наибольший интерес для решения поставленной задачи представляют трудные в подборе (отличающиеся широкими колебаниями в качестве потомства) животные, названные Н. А. Кравченко широкоамплитудными.
Предложенный в 1954 г. термин «широкоамплитудность» встретил ряд возражений. Но за это время никто лучшего термина не предложил, а явление, названное так, несомненно, существует.
М. М. Щепкин придавал животным этого типа большое значение. Он писал, что наряду с линиями, дающими значительный процент выдающихся животных, мы встречаем линии, дающие действительно выдающихся своими качествами животных, но как отдельные, сравнительно редкие исключения. Таким был орловский рысак Смельчак, среди многочисленного потомства которого от маток очень высокого класса лишь один жеребец Птенец оказался выдающимся. Таким же был симментальский бык Град; жирность молока его дочерей (а их было только 16) колебалась от 3,37 до 4,81 %.
Изучение истории пород сельскохозяйственных животных указывает на большое значение племенных производителей, давших всего по одному, по два замечательных потомка, которые, в свою очередь, сыграли в дальнейшем большую роль в развитии всей породы.
Для потомства широкоамплитудных животных характерны большое разнообразие, широкий размах изменчивости и значительные отклонения от среднего типа как вверх, так и вниз. О животных этой категории можно сказать, что они дают в потомстве ценных животных «редко да метко». Отдельные их потомки могут намного превысить показатели отца и матери, другие же, наоборот, могут значительно отстать от родителей. О таких животных говорят, что они «трудны в подборе». Но если найти к ним «ключ», выяснить наилучшие сочетания, от них можно получать серии выдающихся животных. Если же «ключ» не будет найден, потомство животных этого типа не превысит среднего уровня.
Чем можно объяснить широкоамплитудность? Основными причинами этого явления, очевидно, следует считать такие:
1) расшатанная наследственность, полученная в результате разнородного (гетерогенного) подбора, скрещивания;
2) какой-то недостаток, мешающий полному развитию у племенного животного некоторых ценных наследственных особенностей. При спаривании такого животного с другим, может быть, и менее хорошим, но не имеющим данного недостатка, иногда удается получить более ценное, по сравнению с родителями, потомство.
Расшатанная наследственность и ее использование в зоотехнической работе
Если гомогенный подбор увеличивает стойкость наследственности, то гетерогенный уменьшает эту стойкость, ведет к расшатыванию наследственности. Самостоятельной ценности расшатанная наследственность не представляет. Пользуются ею лишь потому, что организмы с расшатанной наследственностью более пластичны, легче поддаются воздействию извне. Поэтому там, где система выращивания достаточно четко не разработана и нет условий для ее проведения, предпочитают не создавать расшатанность наследственности, а, наоборот, уменьшать, ограничивать эту расшатанность. Условия выращивания, не соответствующие цели разведения, могут направить развитие приплода, полученного от гетерогенного подбора, в нежелательном направлении. Так, в условиях бедных крестьянских хозяйств северных губерний дореволюционной России скрещивание местного скота с быками самых продуктивных пород приводило не к улучшению, а к ухудшению приплода.
Путем же направленных воздействий на животных с расшатанной наследственностью можно добиться преобладания наследственности одного из родителей, более удачного соединения желательных признаков н даже образования новых признаков, которых не было у родителей.
М. Ф. Иванов при выведении асканийской породы овец скрещивал тонкорунных маток старого стада «Аскании-Нова» с баранами рамбулье, завезенными из Америки. Из полученных животных оказалось несколько таких, которые значительно превосходили обоих родителей. Так, от средних по размерам отца и матери рождался очень крупный баран, от родителей со средней длиной шерсти — очень длинношерстный, а от барана и матки со средним настригом шерсти — очень многошерстный. Такие явления М. Ф. Иванов назвал мелкими мутациями. Однако для таких скачкообразных изменений характерно то, что они были получены у животных с расшатанной наследственностью, при воздействии на их развитие вполне определенными внешними факторами. Обильное белковое кормление, применяемое М. Ф. Ивановым при их выращивании, благоприятствовало и росту тела и росту шерсти.
Если зоотехник, надеясь на счастливый случай, бездеятельно будет дожидаться неожиданных скачков, успеха в его работе не будет. Если же он систематически целеустремленно вызывает, выявляет и использует получаемые скачкообразные изменения, как это делал М. Ф. Иванов, такие дополнительные приемы ускорят достижение цели.
Повышение жизненности при гетерогенном подборе
Гетерогенный подбор, в отличие от гомогенного, благодаря большим различиям половых клеток повышает жизненность. По Н. М. Замятину, подбор должен быть направлен в сторону обострения борьбы противоположных начал в процессе онтогенеза. Исходя из этого Н. М. Замятин считает, что разница между спариваемыми животными — один из основных принципов, на которых должен быть построен подбор, и рекомендует широко использовать гетерогенный подбор вообще и спаривание животных узкотелого типа с животными широкотелого типа конституции (и обратно) в частности. Однако дело, оказывается, сложнее.
Спаривание животных разного типа конституции с целью использования гетерозиса в пользовательных стадах употребляется, но при племенном разведении им можно пользоваться с крайней осторожностью. Сторонники этого метода главное внимание обращают не на особенности животных как на материал для создания заранее намеченного желательного типа, а только на то чтобы между ними была обязательно разница. А эта разница сама по себе, конечно, не может ни стать основной идеей подбора, ни заменить эту основную идею, если ее нет. Но она может отвлечь специалистов от целеустремленной работы к кладоискательству. Одно различие спариваемых животных автоматически, самотеком, конечно, не поможет получить в их потомстве каких-то новых ценных качеств. Подбор, основанный только на стремлении повысить жизненность и игнорирующий наследственность, никогда не будет успешным.