После выделения в абиотическую среду из источника инвазии возбудители гельминтозов на стадии яйца или личинки не могут сразу развиваться в организме этого же вида животного.
Чтобы достичь инвазионной стадии, они должны пройти определенное развитие в абиотической среде или в организме промежуточных хозяев (биотической среде).
Установлено, что продолжительность жизни личинок гетероксенных гельминтов в промежуточных хозяевах в основном зависит от времени жизни последних. Веслоногие и ветвистоусые ракообразные, а также многие насекомые живут от нескольких месяцев до года, орибатидные клещи — более 26 мес.
При изучении эпизоотического процесса при биогельминтозах особое внимание следует уделять промежуточным и дополнительным хозяевам, интенсивности и экстенсивности их поражения личинками паразита. Например, для развития F. hepatica необходимо присутствие пресноводного моллюска — малого прудовика (Lymnaea truncatula), а для F. gigantica — ушковидного (Lymnaea auricularia), овального (L. ovata), вытянутого прудовика (L. peregra).
Яйца фасциол гигантской и гепатика проявляют определенную устойчивость к действию низких температур. Однако вероятность перезимовывания их во внешней среде зависит от климатических условий. Яйца F. gigantica более чувствительны к воздействию низких температур. Так, в опытах В. В. Кибакина (1961) при температуре минус 3° С они погибали через 23 дня, при минус 5° С — через 17 дн. Согласно данным Г. А. Григоряна (1966), яйца фасциолы гигантской, выделенные из желчного пузыря, утрачивали жизнеспособность при температуре минус 2—5° С в течение 10 мин, а находившиеся в фекалиях при ночной температуре минус 2…30 С, дневной 5—8° С и влажности воздуха 56—70% погибали через 3 сут. Л. Г. Панова (1951) наблюдала гибель яиц при температуре минус 2…4° С в течение 3 сут.
Немногие литературные данные (Boray et al, 1964; Гехтин, 1969) свидетельствуют о большой чувствительности фасциолы гигантской к действию низких температур. Однако известно, что в зонах обитания спороцисты и редии, развившиеся в моллюсках — промежуточных хозяевах, перезимовывают (Григорян, 1966; Гарькавцев, 1968; Мамедов, 1969; Азимов, 1974) и способны весной развиться до церкарий.
Считается, что в местах с умеренной низкой температурой в зимний период определенная часть адолескариев может сохранить жизнеспособность и стать источником заражения животных. Этим объясняются вспышки фасциолеза в марте и апреле в Армении (Григорян, 1966).
Основным фактором, определяющим возможность развития F. hepatica в любом регионе, является температура воздуха. Другие климатические условия, в частности количество и распределение осадков, играющих большую роль в распространении F. hepatica, чем фасциолы гигантской, имеют меньшее значение (Сазанов, 1976).
Промежуточные хозяева возбудителей парамфистоматозов жвачных — различные виды пресноводных моллюсков — катушки (Plonorbis, Gyraulus filiaris и др.). Dinnik (1962) установил, что к промежуточным хозяевам P. daubneyi относятся моллюски вида L. truncatula.
Для возбудителя дикроцелиоза (Dicrocoelium lanceatum) промежуточные хозяева — различные виды наземных моллюсков из семейств Helicidae, Zonitidae, Limacidae, а дополнительные — муравьи родов Formica u Proformica и др. Церкарии дикроцелиев формируются постоянно, и на место вышедших из организма моллюска зрелых особей появляются новые генерации (Акопян, 1974). Данные ряда исследователей позволяют утверждать, что личинки дикроцелий через 120—140 дн. после попадания в моллюсков созревают, развиваются до церкариев, которые и покидают его организм. Репродукция церкариев происходит в течение всей жизни зараженйого моллюска. По данным П. Т. Твердохлебова (1973), дикроцелиозная инвазия в моллюсках вида Chondrula triens сохраняется в течение 3,5 лет (период наблюдения).
Наземные моллюски в зависимости от их вида живут от 1 до 8 лет (Сваджян, 1955; Шилетко, 1972), поэтому в каждом конкретном случае необходимо учитывать и вид моллюсков и продолжительность их жизни. Моллюски вида Helicella candacharica, относящиеся к ксерофилам, были заражены личинками дикроцелиев на 100%, а представители мезофилов — Ch. tridens и Е. stigellat соответственно на 80 и 95% (Твердохлебов, 1973).
Восприимчивость к заражению личинками дикроцелиев у наземных моллюсков — один из существенных» факторов, определяющих степень проявления дикроцелиоза животных в различных природно-климатических зонах. По данным В. И. Тиунова (1967), личинки метастронгилов в организме дождевых червей Lumbricus rubelly живут до 3 лет, а у Eisenia foltida — более 4,5 лет.
Известно более 60 видов орибатидных клещей — промежуточных хозяев аноплоцефалят, однако основное эпизоотическое значение имеют клещи из рода Scheloribates. Н. Stunkard (1937) сформировавшихся цистицеркоидов находил через 105—112 дн. после заражения клещей. По данным N. Stoll (1938), личинки М. expansa достигают стадии цистицеркоида через 63—77 дн. после заражения клещей.
Установлено, что в организме клещей при температуре 18—20° С процесс развития личинок A. perfoliata до стадии зрелого цистицеркоида продолжается 145—150 дн. (Баширова, 1941). В. А. Потемкина (1941) вполне сформировавшиеся цистицеркоиды обнаруживала в полости тела клеща летом через 120 дн. N. Rao and Z. Choquetta (1951) установили, что личинки достигают стадии цистицеркоида на 75-й день после заражения клещей.
В летний период в естественных условиях Московской области онкосферы развиваются быстрее, чем в лабораторных (М. expansa 60—65 дн., М. benedeni — 66—69 сут). Сроки развития личинок мониезий в орибатидных клещах зависят от температуры окружающей среды и времени года. В клещах вида Scheloribates lacvigatus, содержавшихся при постоянной температуре в лабораторных условиях, цистицеркоиды формировались через 51—52 дня (Кузнецов, 1966, 1967).
Вертикальная миграция орибатидных клещей — один из факторов, способствующих длительному сохранению и накоплению возбудителей мониезиозной инвазии на пастбище. Важным фактором, влияющим на миграцию клещей, является и температура. При ее понижении в октябре и ноябре основная масса клещей находится к почве на глубине 3 см и лишь незначительная часть их проникает и почвенные слои на глубину 6—12 см (Альков, 1979).
В осенне-зимний период личинки мониезий развиваются 220 дн., и летний — 65—72 дня. В имагинальной стадии клещей они сохраняют жизнеспособность свыше 2 лет и тем самым поддерживают на пастбищах очаг инвазии. В опытах М. И. Кузнецова (1972) орибатидиые клещи вида Scheloribates lacvigatus с личинками мониезии жили до 26 мес.
Анализ литературных данных показывает, что продолжительность выживания яиц и протосколексов эхинококка в основном зависит от температуры и влажности окружающей среды. Так, Е. Deve (1911, 1941) отмечает, что при колебании температуры от минус 1 до +1° С яйца эхинококка сохраняют жизнеспособность в течение 4 мес, в воде они погибают через 64 дня. По данным F. Вогау (1955), G. Sweatman, R. Williams (1963), яйца эхинококка сохраняют жизнеспособность в течение года, а на пастбищах в Новой Зеландии выживают больше года. p. W. Colli, I. F. Wiliams (1972) отмечают, что яйца эхинококка, выдержанные в течение 24 ч при минус 10— 30° С, остаются инвазионными.
В различных зонах нашей страны сроки выживания яиц эхинококка различны. Так, по данным А. Ф. Носика (1951, 1952), в Харьковской области при температуре почвы 18—50° С и влиянии солнечных лучей яйца погибают через 2 сут. В зоне Южного Урала яйца эхинококка, попавшие на пастбище в течение выпасного сезона, погибают, а диссиминированные на протяжении зимних месяцев частично сохраняют инвазионность до конца апреля (Кондратьев, 1965). В Ставропольском крае яйца эхинококка сохраняют жизнеспособность в почве и местах перегона с октября по май, а летом погибают (Кузнецов, 1972).
В условиях Алтайского края (Соколов, 1975) под снегом яйца эхинококка сохраняли жизнеспособность в течение 4 мес, на поверхности открытого грунта — до месяца, а на почве погибали в течение 13 дн. По данным П. П. Вибе (1958), в условиях Казахстана яйца эхинококка выживают во внешней среде до 2 лет. Установлено, что в Новой Зеландии зимой протосколексы эхинококка в печени и легких сохраняют жизнеспособность в течение 12—24 ч (Bathum, 1957). По данным В. П. Кондратьева (1966), в зависимости от режима хранения пораженных трупов протосколексы живут до 14 сут. С. Д. Ульянов и А. В. Байдалиев (1961) установили, что при температуре 19—34° С протосколексы сохраняются 4—6 дн., в ноябре — декабре — 22—26 дн.
Отдельные виды жуков могут быть промежуточными хозяевами цестод, скребней и других гельминтов. Например, для возбудителя макраканторинхоза свиней ими являются жуки: майские, бронзовый, золотистый, обыкновенный навозник — землерой, жук-носорог и др. Однако основные из них — майские жуки.
Промежуточными хозяевами возбудителей телязиоза жвачных и лошадей служат мухи семейства Muscilae, парафиляриоза лошадей — кровососущая муха Haematobia atripalpis. Комары рода Aedes — промежуточные хозяева сетарий лошадей, а комары видов Ае. caspins, Ае. vexans и другие — сетарий крупного рогатого скота. Нередко у мошек симулид находят микроонхоцерки.