Гиббереллины представляют вторую группу гормонов роста растений, по своему физиологическому действию отличающуюся от ауксинов, хотя на многие биологические тесты и физиологические процессы гиббереллины и ауксины оказывают сходное действие.
Гиббереллины, как и ауксины, стимулируют и растяжение, и деление клеток, хотя на первых этапах изучения действия гиббереллина возможность второй реакции ставилась под сомнение. И даже сейчас Кеффорд в одной из последних статей, подытоживающей результаты работы международной конференции по нативным регуляторам роста а Жиф-сюр-Иветт, пишет, что в системах, где основным процессом развития является растяжение или деление клеток, гиббереллин стимулирует растяжение и угнетает или не оказывает влияния на деление. Однако считается вполне доказанным факт, что при обработке гиббереллином меристем первым наблюдаемым эффектом является стимуляция клеточного деления. В отличие от ауксина закончившие дифференциацию ткани растений не реагируют на обработку гиббереллином. Реагируют только меристематические зоны, зоны растяжения и части растений, не закончившие дифференциации. Действие гиббереллинов проявляется, очевидно, не в дифференциации тканей, а, скорее, в усилении роста существовавших до этого типов клеток, а изменения в форме являются следствием дифференциального роста. В соответствии с этим Финни и Вест считают, что образование зачатков новых органов выступает, по всей вероятности, как результат общей стимуляции роста, вызванной гиббереллином.
Наиболее характерным для действия гиббереллинов является стимуляция роста стебля целого растения, которая осуществляется, как правило, за счет растяжения имеющихся междоузлий и значительно реже — растяжения и увеличения их числа. Эта особенность даже послужила основанием для некоторых авторов назвать гиббереллины «гормонами роста стебля». Наиболее оправдывает этот гормон свое название, когда его применяют для снятия низкорослости у карликовых мутантов — самом точном и характерном биотесте для большинства известных гиббереллинов. При этом обычно используют мутанты гороха и кукурузы, у которых карликовость обусловлена только одним геном (single gene mutants) и полностью снимается соответствующими дозами гиббереллинов. Это le-мутант гороха и d1, d2, d3, d5 и an-мутанты кукурузы.
Вторая отличительная особенность гиббереллинов та, что они более эффективны в применении к целым растениям, а не к их частям, тогда как на ауксины лучше реагируют изолированные части и органы. Базипетальное направление передвижения ауксинов в растении рассматривается как одна из характернейших особенностей этого класса гормонов. Гиббереллины, по заключению К. З. Гамбурга, основанному на анализе литературных данных, движутся скорее акропетально. Этим, по его мнению, определяется своеобразие их действия на апикальную доминантность.
Эффективность и характер влияния на рост стебля и другие физиологические процессы зависят от вида гиббереллина и его концентрации. Чем выше концентрация, тем сильнее рост, тем больше эффект. При очень высоких концентрациях эффективность гиббереллинов снижается или они оказывают отрицательное действие.
Подробное рассмотрение всех аспектов физиологического действия гиббереллинов приведено в обзорах Финни и Веста и К. З. Гамбурга и не входит в нашу задачу. Можно только отметить, что, как и ауксины, гиббереллины обладают многообразным физиологическим и, в частности, ростовым действием, зависящим от вида растительной ткани и ее состояния, а также наличия эндогенных регуляторов других классов.
В отличие от ауксинов, интенсивное изучение физиологической роли которых было начато задолго до установления их химизма, гиббереллины вначале выделили в чистом виде и лишь спустя 15 лет, с 50-х годов, развернулись углубленные исследования их физиологического и биохимического действия. Изолированное из культурной среды несовершенного паразитического гриба вещество, которое вызывало ненормально сильное вытягивание стеблей риса, не рассматривалось его авторами как настоящий гормон роста. Право называться гормонами гиббереллины обрели только после того, как было доказано их широкое распространение в тканях высших растений.
Химически гиббереллины представляют собой органические кислоты, близкие по строению и относящиеся к алициклическим соединениям флуоренового ряда. В основе химического строения гиббереллинов лежит полностью насыщенное тетрациклическое, четырехчленное ядро, названное гиббаном. Кроме того, все гиббереллины имеют еще одно лактонное кольцо, примыкающее к кольцу А. В настоящее время известно уже десять гиббереллинов. Структурная формула наиболее известного из них — гибберелловой кислоты (гиббереллин А3) — впервые определена в 1954 г. английскими химиками Кроссом и Кертисом. Другие гиббереллины (A1, А2, А3 и т. д, до А10 включительно) различаются между собой по наличию и положению двойной связи в кольце А и по количеству и расположению гидроксилов. Следует также отметить разницу в физиологическом действии отдельных гиббереллинов, проявляющуюся, например, в отношении преодоления низкорослости различных карликовых мутантов кукурузы или стимуляции прорастания семян. Это свойство гиббереллинов используется для определения природы гиббереллиноподобных веществ.
В настоящее время мало изученным является вопрос о биосинтезе гиббереллинов. Не понятен также внутриклеточный метаболизм внесенного извне или эндогенного гиббереллинов.
В конце 50-х годов Берч и сотрудники предложили гипотетическую схему синтеза гиббереллина Аз из ацетата и мевалоната через промежуточные соединения типа дитерпеноидов. Вероятность этой гипотезы подтверждается их опытами с применением меченых атомов. В этих опытах гриб Fusarlum moniliforme инкубировался в среде, содержавшей меченные по С14 предшественники — ацетат и мевалонат. В результате была получена меченая гибберелловая кислота.
Сотрудниками Империэл Кэмикл Индастриз (Англия) в препаратах из культурных грибов обнаружены четыре активные соединения, содержащие не 19, как все известные гиббереллины A-ряда, а 20 углеродных атомов. Причем одно из этих соединений — каурен является предшественником гибберелловой кислоты.
Почти ничего не известно о биосинтезе гиббереллинов в цветковых растениях. Предполагают только, что пути синтеза этих гормонов в грибах и цветковых растениях очень сходны.
Сложность строения гиббереллинов является пока препятствием к осуществлению их синтеза, поэтому в противоположность ауксинам их свойства исследованы исключительно на препаратах — продуктах жизнедеятельности гриба Fusariutn moniliforme или высших растений. В соответствии с литературными данными, гриб продуцирует гиббереллины А1, А2, А3, А4, А6, А9. В тканях высших растений идентифицированы гиббереллины: А1 — в незрелых семенах фасоли и жирующих побегах лимона, А3 — в незрелом ячмене и других семенах, А3, А6 и А8 — в незрелых семенах фасоли и люпина.
Интенсивные поиски гиббереллинов в высших растениях привели к обнаружению гибберелл и неподобных веществ (ГПВ) почти во всех исследованных видах растений.
По своему физиологическому действию на стандартные для гиббереллинов, в частности для гибберелловой кислоты, биотесты могут быть отнесены к описываемой группе гормонов. От настоящих гиббереллинов гиббереллиноподобные вещества отличаются, по мнению Финни и Веста, рассматривавших вопрос о номенклатуре гиббереллинов, только отсутствием химической характеристики. В самом деле, многие из известных гиббереллинов были открыты в итоге детального физико-химического изучения свойств некоторых гиббереллиноподобных веществ.
Гиббереллины и ГПВ найдены в различных органах и частях высокорослых и карликовых растений: в созревающих, зрелых и прорастающих семенах, листьях, почках, точках роста и побегах, в корнях, цветах и плодах.
Как и в случае ауксинов, содержание гиббереллинов и ГПВ различно в разных частях растений и изменяется в течение их роста и развития. Относительно более высокое содержание гиббереллиноподобных веществ обнаружено в молодых, быстро растущих тканях и органах по сравнению с более старыми. Очевидно, во многих, хотя и не во всех, случаях незрелые, растущие и начавшие прорастать семена являются наиболее обильным источником гиббереллиноподобных веществ. Высоким содержанием гиббереллиноподобных веществ отличаются листья во время их интенсивного роста. Для почек и точек роста данные противоречивы. Согласно одним авторам, активность гиббереллиноподобных веществ в точках роста очень велика, другие получили противоположные результаты. Многие исследователи отмечают низкое содержание гиббереллиноподобных веществ в сухих семенах и корнях.
Наличие гиббереллиноподобных веществ в молодых и старых тканях затрудняет решение вопроса о месте первичного синтеза гиббереллинов. Однако изучение динамики гиббереллиноподобных веществ в растущих и развивающихся органах позволяет считать ткани, находящиеся в состоянии усиленного роста, вероятным центром образования гиббереллинов. Мало известно о том, где локализован синтез гиббереллинов внутри клетки, хотя по новейшим данным этот процесс идет в жидкой фазе цитоплазмы.
Изучая динамику гиббереллиноподобных веществ в созревающих семенах кукурузы, Г. Б. Максимов и сотрудники обнаружили, что созревание семян и переход их в состояние покоя сопровождается уменьшением количества только свободной формы, в то время как содержание связанных гиббереллиноподобных веществ возрастает по мере созревания.
Существование двух форм гиббереллинов — свободной и связанной с белком — экспериментально показал Мак-Комб. Как и для ауксинов, для гиббереллинов, по-видимому, будет найден более широкий круг комплексных соединений. Такое предположение подтверждается сообщением Мураками об образовании в растительной ткани глюкозидов гиббереллина.