Конечно же, гибридизация в жизни растений играет значительно более важную роль, чем в жизни животных.
Межвидовые гибриды у животных — очень редкое явление, хотя в ряде групп они все же проявляются, но чаще всего гибриды стерильны. У растений межвидовая гибридизация проявляется во многих группах и очень продуктивна (особенно у сосудистых растений — плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных, покрытосеменных). В отличие от животных, гибридизацию у растений облегчает отсутствие нервной системы, органов чувств, феромонных связей, систем этологических (поведенческих) запретов.
Еще в XVIII веке, со времени Й. Кельрейтера и К. Линнея, К. Гертнера и А. Т. Болотова гибридизация у растений — предмет широкого обсуждения на основе как опытных работ, так и наблюдений в природе. Огромную роль в XIX веке сыграли и экспериментальные работы и теоретические обобщения по проблеме гибридизации у растений Ш. Нодэна и А. Жордана, а также знаменитая работа Г. Менделя, давшая начало гибридологическому анализу (и генетике вообще). И. Ф. Шмальгаузен в 1874 г. опубликовал материалы своих исследований гибридизации видов в природной флоре Санкт-Петербургской губернии (по теме, предложенной А. Н. Бекетовым), в которой впервые были высоко оценены работы Менделя. В 1877 г. вышла в свет монография европейских видов Rubus В.-О. Фокке, в которой обсуждалась проблема гибридизации у ежевик в Европе. В 1891 г. А. Кернер опубликовал большой список (более 1000) природных межвидовых и межродовых гибридов, известных во флоре Европы. В 1916 г. вышел большой труд. Эволюция путем гибридизации» голландского ботаника Я. Лотси (на английском языке, а в следующем году — выжимка основных идей — на французском языке). Еще ранее основные положения теории Лотси были опубликованы на немецком языке в двухтомной сводке по систематике высших растений. Лотси впервые заявил, что гибридизация — это основной путь эволюции растений. В начале 20-х годов XX века в школе Н. И. Вавилова были начаты работы по гибридизации видов Triticum и Aegilops (П. М. Жуковский и др.), в известной мере повторявшие опыты Э. Регеля, работавшего с этими родами еще в середине XIX века. В это же время М. Г. Попов занимался опытными исследованиями гибридизации видов родов мак и ремерия и исследованиями гибридов в природной флоре Средней Азии. В 1927 г. он опубликовал большую работу «Географо-морфологический метод систематики и гибридизацнонные процессы в природе», где описал ряд проблематичных гибридогенных видов и выдвинул следующий важный тезис: «… Всякий вид в различных местах своего ареала подвергается различным гмбридизационным влияниям со стороны других, в первую очередь близких видов… его структура (подвидовая, расовая) усложняется». В дальнейшем М. Г. Попов становится убежденным сторонником Лотси, считая гибридизацию основой эволюции растений, а отдаленную гибридизацию — основным путем их прогрессивного развития; в частности, он создает и оригинальные системы различных групп цветковых растений, и общую систему цветковых, исходя именно из этого положения. Еще ранее, в 30-х годах, появилась «динамическая» система цветковых растений японского ботаника Б. Хаяты, иллюстрирующая идею сетчатой эволюции цветковых.
В конце 20-х годов XX века еще одни русский ботаник, Н. А. Троицкий изучал гибриды в природной флоре Крыма и Закавказья. В дальнейшем широкие работы по гибридизации культурных растений развернулись у нас, в школе Н. И. Вавилова, а также в Германии, США и Канаде. Именно в нашей стране впервые был получен межродовой гибрид культурных крестоцветных (Rhaphanobrassica Г. Д. Карпеченко), затем изучены дикорастущие гибриды терна и алычи (Н. В. Ковалев) и впервые ресннтезнрована культурная слива (В. А. Рыбин).
Немалую роль в развитии и популяризации идей межвидовой гибридизации сыграли результаты работ выдающихся садоводов-оригинаторов XX века Л. Бербанка (США) и И. В. Мичурина (Россия), опубликованные ими или распространенные по многим селекционным центрам как садовый материал. В СССР, Германии, Канаде были получены в культуре гибриды многих видов из родов Triticum, Aegilops, Agro — pyron, Elytrigia, Secale, Elymus, Hordeum, а затем и гибридогенные межродовые комплексы Triticale, Tritoelytrigia, Elymotrigia, часть которых была затем обнаружена и в природе. Естественной гибридизацией растений в природе занимались многие выдающиеся генетики: в Америке — G. L Stebbins, Е. Anderson, D. Levin, V. Grant, в Германии — A. Muntzing, G. Muntzing. Выдающиеся теоретические результаты были получены при цитогенетическом исследовании рода Crepis Е. Babcock в Америке и Е. Н. Герасимовой-Навашиной в России, показавшей возможность получения изолированной плодовитой формы при скрещивании в чистых линиях, обеспечивающих хромосомную стерильность путем рекомбинации факторов в мейозе. В 1949 г. С. В. Heiser, сам занимавшийся гибридизацией и реконструкцией гибридных видов в роде Helianthus, дал обзор гибридов и интрогрессивных гибридов во флоре Северной Америки. В 1975 г. специальную монографию по гибридизации в природной флоре Британских островов опубликовал C. F. Stace. В 50-60-х годах Ф. Н. Русанов получил новые декоративные культуры на базе межвидовой гибридизации видов рода Hibiscus, затем Jucca, межродовой гибрид Catalpa и Chilopsis, а затем начал гибридизацию видов рода Rosa из флоры Средней Азии и Казахстана, которая затем была продолжена Н. Ф. Русановым.
Значительно расширились наши представления о гибридизации растений в связи с селекционной работой по огромному ассортименту декоративных растений открытого и закрытого фунта, по плодовым культурам тропического пояса, богатейшему ассортименту овощных и бахчевых культур и т. д. В связи с этим совершенно изменились представления о роли гибридизации в эволюции орхидей, ирисовых, цитрусовых, рутовых, чайных и многих других семейств.
В настоящее время гибридизация доказана или предполагается едва ли не у большинства родов цветковых растений. Более того, по мнению ботаников и генетиков (в том числе канадского ботаника и генетика Р. Бовдена, нашего выдающегося агростолога Н. Н. Цвелева и др.), не менее трети родов злаков имеет гибридное происхождение. В семействе розоцветных в двух подсемействах развиты группы родов, почти полностью объединяемые в сетчатые системы по результатам естественен и искусственной гибридизации, хотя между видами одного рода в этом случае могут существовать мощные барьеры скрещиваемости. Это, во-первых, группа родов Prunus, Armeniaca, Persica. Cerasus, Amygdalus, Aflatunia, Louiseania (видимо, гибридогенный), Emplectocladus, а отчасти Padus, Laurocerasus, т. e. основная часть родов подсемейства Prunoideae (Amygdaloideae). Во вторых, это группа родов Sorbus, Aronia, Pyrus, Cydonia, Mespilus, Cotoneaster, Pyracantha, отчасти Malus — в подсемействе Maloideae, к которой, возможно, относится еще и род Crataegus (в котором гибридизация играет огромную роль). Более того, есть весьма плодотворная гипотеза, что и предковый тип всех Maloideae был гибридогенным производным.
Естественная гибридизация, частично подкрепленная уже и опытными работами в культуре, известна у множества групп древесных растений. Это и Quercus (внутри секций и межсекционная), и Fagus, Nothofagus, это Betula (в том числе между видами разных секций й подродов), Populus, Salix, lilia, но и Platanus, Eucalyptus, Camellia, Citrus и близкие роды и т. д. Досконально изучена гибридизация у Amaranthus, Aquilegia, Opuntia, Potentilla, Geum, Rosa, Rub us, Viola, Gilia (Polemoniaceae), Nicotiana, Solarium, Verbascum, Antirrhinum, Galeopsis, Mentha, Helianthus и мн. др. Большая часть хвойных изучена в отношении гибридизации в природе и культуре. Огромную роль играет гибридизация в родах Picea, Tsuga, Larix, Podocarpus, значительную роль она играла и в создании разнообразия родов Pinus, Juniperus и ряда других голосеменных.
Среди папоротников есть крупные группы с широчайшим развитием гибридизации (Pteris, Adianthum — в Восточной Азии, Asplenium — в Евразии, причем хорошо изучены и гибриды Asplenium х Ceterach, Asplenium х Phyllitis, Dryopteris и Polystichum и др.). Среди хвощей гибриды известны как в Евразии, так и в Южной Америке. Хорошо представлена гибридизация в ряде групп плауновых, некоторых мохообразных, особенно у печеночников, в разных отделах водорослей.
Гибридизация как процесс, обратный нормальной дивергенции, безусловно, должна в известной мере стирать результаты «дарвиновской» эволюции. Поэтому исключительно интересны и работы по изучению у растений барьеров для гибридизации, различных явлений несовместимости. Специальные исследования в этом направлении проведены, например, у видов лютиков в Англии, в роде Laewenworthia (Cruciferae) в Америке, в сложной группе Lotus родства L. corniculatus s. I. — в Северной Европе, в Калифорнии и т. д. Нередко гибридизация невозможна в силу географической, экологической и биологической изоляции, что особенно ясно выявляется в тех случаях, когда в культуре подобные виды оказываются способными к плодотворной гибридизации.
Наиболее просто объяснить отсутствие гибридизации между близкими видами в случае резких географических разрывов в общем их ареале. На этих явлениях во многом был основан и географо-морфологический метод систематики. Географически разобщенные близкие виды, называемые викарными видами, при тщательном их исследовании в культуре оказываются, в общем, различными. Одни из них свободно скрещиваются, другие обладают различными барьерами, препятствующими свободному скрещиванию. Казалось бы, что это подтверждает одно положение основателей географо-морфологического метода — близкие виды (сосудистых растений, по крайней мере) не могут расти вместе. Многие последователи В. Л. Комарова считали даже, что если близкие по морфологии виды растут вместе, но при этом не гибридизируют друг с другом, то они заведомо принадлежат к разным рядам развития. Но ведь, с другой стороны, мы знаем, что ряд викарных видов при совместной их культуре тоже не гибридизируют, и более того, среди географически изолированных рас со смыкающимися ареалами чаще именно бывает так, что гибридизация их невозможна (или неплодотворна). Собственно так и должно было бы быть по классической схеме дивергенции Ч. Дарвина.
Экологическая изоляция между расами и видами связана обычно с тем, что даже появляющиеся в этом случае изредка гибридные особи в ценозах практически не могут найти места для образования сколько-нибудь многочисленной группы гибридных производных между ними и родителями (об этом знал и писал уже А. Кернер). В то же время, в случаях создания или преобразования человеком естественных ландшафтов в новые, нарушенные антропогенно ландшафты, как правило, количество гибридных особей разных комбинаций на базе росших здесь аборигенных видов, а нередко и заносных на новые ландшафты, существенно вырастает, часть подобных гибридных образований может и сильно увеличиваться количественно на свободных местах. Это прекрасно наблюдается у Potentilla, Rubus (Eubatus) в Европе, в ряде случаев у гибридов Viola и т. д. Еще более вероятно это для ряда сорных сегетальных видов, в настоящее время не встречающихся в природных местообитаниях и, как правило, не имеющих в природных ценозах и второго родителя (виды Galeopsis, возможно, также Delphinium
consolida). В природных условиях тоже есть специфические открытые естественные ландшафты, где могут обособляться гибридогенные популяции, это скальные обнажения, пески, различные длительно разрушающиеся размывом или мерзлотным вымораживанием склоны с осыпями, россыпями и т. д. Конечно, в этих случаях гибридогенные популяции встречаются реже и далеко не всегда достигают достаточной плотности особей. Но все же и в этом случае возможно длительное существование гибридных особей, их обмен с одним (реже с обоими) родителями, как и на нарушенных ландшафтах, и все более заметное расхождение родительских видов по свойственным им типам местообитаний. Замечательный случай подобного формирования гибридных типов, увеличивающий экологическую изоляцию родителей, мы видим в Центральном Алтае в группе Dendranthema sinuatum, Brachanthemum baranovii, В. krylovianum.
Ю. Андерсен (Е. Andersen) в результате своих исследований случаев интрогрессивной гибридизации объяснял подобные факты так. В первом поколении гибридов (F1) гибриды морфологически промежуточны по отношению к родителям, но нередко более обособлены вследствие гетерозиса. Однако они экологически однообразны и занимают свободные местообитания, близкие по условиям к родителям. В F2 гибриды, как правило, более разнообразны физиологически (т. е. экологически), в этом случае они в одном и том же местообитании более градуированы по параметрам освещения и увлажненности, а также согласно пестроте почв. Где-то они попадают в благоприятствующую для прохождения годового цикла обстановку, где-то они могут не дойти в первый-второй сезоны до плодоношения и т. д., вплоть до элиминации (гибели особей). Таким образом, оказывается, что с F2, кроме фактора поглощения гибридов в обратных скрещиваниях, начинают в полную меру действовать и факторы собственно отбора, элиминации тех или иных гибридных комбинаций. В F3 обычно происходит еще большее разделение гибридных особей по экологическим нишам, что усугубляется тем, что в большинстве случаев снижается и плодовитость гибридов, но отдельные особи в этом случае уже могут (как бы во втором поколении) закрепиться именно в нише, не занятой ни одним из родителей, или найти совершенно свободное пространство, где эти родители отсутствуют, и начать существовать самостоятельно. Между тем, и родительские виды, по-разному взаимодействовавшие с гибридными особями, еще более дивергируют на пространственной мозаике местообитаний, нередко в сочетании с биологической изоляцией.
Биологическая изоляция еще более строга. Это и различия в сроках опыления и созревания рыльцевых поверхностей, различные барьеры в прорастании пыльцы на рыльцах и прохождении пыльцевой трубки, при оплодотворении и т. д., а также механизмы генетической несовместимости. Это также и сложные механизмы распределения различных половых форм в популяциях (мужские, функционально мужские, женские и функционально женские, обоеполые особи или цветки в соцветиях отдельных особей, распределенные у разных особей по-разному). Это и переходы к строгому самоопылению (и клейстогамии) или гейтеногамии, и, наоборот, к строгому перекрестному опылению при абсолютной самонесовместимости. Наконец, это и различные случаи, связанные с переходом на неполовые формы размножения (агамное размножение, вегетативное клонирование и т. д.) в каких-то иных условиях и с возможным возвратом к половым формам размножения.
Необходимо отметить, что даже в отношении географической изоляции, не говоря уже об экологической и биологической изоляции, — уровень нашего знания далеко не полный, а многочисленные факты не обобщены и не осмыслены. Так, в случае даже значительной географической изоляции видов, которые мы считаем особо близкими и о которых мы имеем сведения, что в культуре они прекрасно совместимы, мы не знаем, могут ли эти виды все же в известной мере восстановить (частично или полностью) ныне существующие разрывы ареалов при некоторой смене условий в косной среде (но подозреваем, что в антропогенно преобразованной среде это может реально происходить). Мы не знаем, могут ли близкие виды (опять же генетически совместимые), ныне разделенные пространственно, все же обмениваться генетическим материалом через гибридное взаимодействие с более отдаленными видами на пространстве современной дизъюнкции ареалов этих ближайших видов? В случае с экологической (и ценотической) изоляцией мы пока далеко не полностью понимаем совершенно очевидные факты, что в условиях тропических лесов и в условиях лесов умеренных зон мы имеем дело с совершенно различными типами популяций: исключительно многочленными и плотными — в умеренных зонах, и малочисленными и разреженными на площади — в тропических лесах (разумеется, не без исключений). Естественно, что в этих случаях диапазон освоенных популяциями типов местообитаний должен быть очень различным. Но как это отражается собственно в эволюционных процессах, идущих в популяциях? А что говорить в этом случае о биологической изоляции, ведь все же большая часть видов растений на Земле не изучена ни аутэкологически, ни эмбриологически, ни в отношении репродуктивной биологии (семенная продуктивность, способы и агенты диссеминации, условия прорастания, время сохранения всхожести, условия устойчивого роста в первые годы жизни). Тем более, все это практически никогда не изучалось у гибридных особей с участием этого малоизученного большинства видов растений.
Между тем, и сами формы гнбридизационных явлений у растений оказываются очень разнообразными.
В большинстве случаев гибридизация у растений выражается в форме интрогрессивной гибридизации. Явление это было известно давно, а в начале XX века о нем писали М. Г. Попов (1927, на примере Eremostachys labiosiformis, группы видов, близких к Zygophyllum fabago, гибридов видов Agropyron, Elymus), Du Rietz (1930, на примере видов Salix в Европе и Dracophyllum в Новой Зеландии), затем это явление обсуждал Е. Г. Бобров (1944,1961), а название «интрогрессивная гибридизация» появилось в работе американского генетика Ю. Андерсона (Е. Anderson. «Introgressive hybridisation», 1949).
Это — явление гибридизации двух видов (иногда и более) с повторными возвратными (в том числе поглощающими, или реципрокными) скрещиваниями с одним или двумя родительскими видами, но и гибридов разных поколений друг с другом. При подобных системах скрещиваний (все же не всеобъемлющих, в силу разных обстоятельств) всегда наблюдается и перенос некоторых фенов (а следовательно, и генов) от одного родительского вида через системы реципрокных скрещиваний с гибридами — к другому. Следовательно, в этом случае в рядах поколений не только обособляются гибриды, но и изменяются на том или ином пространстве и исходные виды. Фактически же, с генетической точки зрения, мы имеем дело с суммарным эффектом гибридизации не двух видов, но вовлеченных в скрещивания 4—5 и более различных генетических рас (родители, гибриды и продукты их расщепления, поколения возвратных гибридов).
Интрогрессия хорошо изучена генетически, причем в разных случаях доказана и трансгрессия признаков, и трансгрессия барьеров хромосомной стерильности. Иногда интрогрессивная гибридизация охватывает очень большие пространства, иногда развертывается на очень ограниченных территориях. Е. Г. Бобров, обсуждая явления ннтрогрессивной гибридизации в Восточной Европе и Байкальской Сибири, объяснял их разновременными (и с разных сторон) миграциями видов на территории, освободившиеся от ледниковых покровов. Наиболее яркие примеры интрогрессивной гибридизации дают в Восточной Европе и Байкальской Сибири хвойные лесообразующие породы. В Восточной Европе это североевропейско-урало-сибирский вид Picea obovata и центрально-восточноевропейский вид Picea abies, проникший сюда позднее. Гибридные расы, образовавшиеся в результате гибридизации этих видов, называют Picea (х) fennica, хотя они и не вполне однородны. На территории Восточной Европы полоса, занятая преимущественно гибридными расами, имеет протяжение с запада на восток более 1 000 км при ширине этой полосы от 500 до 300 км. Как следствие расщепления еще не вполне стабилизированных гибридов, но и как результаты сохранения в этой полосе в ряде случаев популяций, более близких к P. obovata (результатами реципрокных скрещиваний все же измененных), а на западе — менее измененных, но тоже остаточных популяций P. abies, — в полосе господства P. fennica попадаются и формы, практически мало отличающиеся от P. obovata, реже — от P. abies. Очень большое пространство в Центральной, в том числе Байкальской Сибири занимают продукты гибридизации двух видов лиственниц — западной Larix sibirica и восточной L. gmelinii (L davurica). Гибридный тип между этими видами — Larix (х) czekanowskii преобладает в полосе шириной примерно 400-450 км в Прибайкальской Сибири, Забайкалье и небольшой части Северной Монголии. И здесь в полосе господства гибридных форм попадаются популяции, в которых участвуют и особи, более близкие к Larix sibirica, и практически не подвергшиеся гибридному воздействию популяции чистой L. gmelinii. Общая же ширина полосы интрогрессии еще шире, особенно севернее Байкала (550- 600 км). Подобные же отношения свойственны в ряде районов Евразии видам белых берез, в Приуралье и на Урале — гибридизировавших ранее видам Anemone rammculoides и A. coerulea с гибридной расой A. uralensis. Интрогрессия елей и лиственниц хорошо заметна и на Дальнем Востоке России, но значительно более сложна и не столь хорошо изучена. На более южных территориях, в горах Кавказа и Средней Азии, также есть замечательные примеры интрогрессивной гибридизации из очень разных групп растений. И здесь наиболее отчетливо это видно у елей. Обычно считается, что в Средней Азии один вид ели — Picea schrenkiana, но во Внутреннем Тяньшане ели несут явные признаки китайской Picea asperata (они были описаны как Р. tianschanica Rupr.). В юго-западном Тяньшане, напротив, в ряде случаев они имеют признаки, общие с пригималайско-гималайской Picea smithiana (Wall.) Boiss. (= P. morinda Link), а в целом здесь проявляется, вообще, наибольшая изменчивость признаков, вплоть до обособления ряда небольших изолированных и полуизолированных популяций (так, был описан и еще один вид Picea robertii Viрper). На Кавказе же хорошо выражена интрогрессивная гибридизация у видов Pinus, Betula (в Дагестане) и т. д.
С. В. Юзепчук (1925), изучая ежевики Кавказа, описал довольно близкое явление. Он обнаружил, что при гибридизации некоторых исходных видов гибридизируют с той и другой стороны формы, фактически находящиеся на границах ареала (судя по климатическим показателям). Продукты же их скрещиваний и возвратных скрещиваний осваивают новые ниши. Исходные виды ежевик здесь лесные, а у гибридов явно замечается приуроченность к открытым местообитаниям, а также выход за пределы лесного пояса. Юзепчук назвал это явление «периферическим гибридогенезом». В сущности, и здесь мы имеем дело с вариантом интрогрессивной гибридизации, но, во-первых, на очень пестром фоне косной среды (в мозаике более многочисленных типов местообитаний, да и биотопов), во-вторых, осложненный специфическими системами наследования, свойственными ряду групп ежевик (а еще лучше выраженными у видов Rosa sect. Caninae). Наконец, совершенно ясно в этом случае, что многие биотопы, которые занимают гибриды, связаны с деятельностью человека. Подобные явления свойственны многим группам растений, где проявляется гибридизация. Есть они, например, у видов Potentilla в Сибири и Монголии. Нередко в подобных группах наблюдается и факультативный апомиксис или стерильность гибридов, которые, однако, могут образовывать вегетативные клоны.
Разнообразие результатов гибридизации в разных группах растений в основном связано с образованием гибридных особей, изначально изолированных (полностью или частично) от исходных видов, каких-либо других гибридных комбинаций и продуктов возвратных скрещиваний. Изоляция может обеспечиваться барьерами совместимости, связанными с половой структурой в гибридном потомстве, с переходом к факультативному или облигатному апомиксису, с переходом гибридных особей на более высокий уровень плоидности или с различными перестройками хромосом в мейозе. Во всех этих случаях, в отличие от интрогрессивной гибридизации, хотя бы часть гибридных особей исключается из панмиктического обмена генетическим материалом с исходными видами.
Гибридные особи могут быть несовместимы с родительскими видами в тех случаях, когда они размножаются только вегетативно, но вегетативные клоны при этом способны существовать длительное время, и интенсивность их нарастания достаточно велика. Они могут быть самоопылителями или функционально-раздельнополыми, но с барьером совместимости для одного или двух родительских видов у функционально-женских особей, наконец, они могут быть просто разделены от родительских видов по времени цветения или суточной ритмике опыления. Очень часто продукты гибридизации представляют особи, факультативно или облигатно перешедшие на агамное размножение. Как правило, обособляются сразу несколько рас, в дальнейшем в разной степени конкурентных, но обитающих на одной территории, и нередко — весьма значительной. Так обстоит дело в сложнейшей группе Alchemilla (секция Vulgares), в ряде групп рода Rubus. Очень распространен апомиксис в сем. Compositae (Taraxacum, Hieracium, Crepis, Ixeris, Parthenium, Antennaria, но также в Америке в родах Solidago, Aster, Erigeron, Eupatorium, в Азии — в родах Chondrilla, Youngia и т. д.). Очень распространен апомиксис у злаков (Poa Calamagrostis, Deschampsia, Panicum, Digitaria, Paspalum, Bouteloa, ряд групп родов в Andropogoneae и т. д.). В сем. Rosaceae апомиксис обусловливает еще и исключительное разнообразие в родах Crataegus (в Америке), Sorbus (преимущественно в Европе), нередок в родах Potentilla, Malus, Cotoneaster, Horkelia, Idesia. Сложнейшие группы с развитием апомиксиса известны в Ranunculaceae, в Orchidaceae, Liliaceae, Alliaceae (группа Allium nutans — senescens). Столь же сложные группы развиваются в ряде семейств в результате близкого, но далеко не идентичного апомиксису процесса адвентивной эмбрионии (развития зародышей после нормального оплодотворения или без оплодотворения из соматических клеток семязачатка (нуцеллуса, интегументов). Они особенно хорошо изучены в ряде преимущественно тропических семейств Rutaceae, Myrtaceae. Огромную роль в разнообразии цитрусовых играет как раз адвентивная нуцеллярная эмбриония.
Апомиксис был изучен, прежде всего, на примере видов рода Alchemilla. В конце XIX века Р. Бузер начал описание хорошо наследуемых рас европейских видов Alchemilla, которых до этого в Европе отличали всего пять. Бузер же описал несколько десятков рас, явно между собой не скрещивающихся, даже если они растут друг с другом рядом. Юэль и Мурбек в самом начале века дали обоснование этим расам-видам, описанным Бузером, показав, что развитие семян у них происходит без опыления (пыльца не формируется) и без оплодотворения. Еще сам Бузер предположил, что подобное расчленение видов, ранее относившихся к одному виду Alchemilla vulgaris — это следствие прошлой гибридизации. В 1936 г. С. В. Юзепчук, немало поработавший и с видами Alchemilla, а также обнаруживший аналогичное расовое расчленение в роде Cousinia, назвал это явление «грегаризмом» (от grex — группа). Эго было не очень удачно, так как несколькими годами ранее М. Г. Попов назвал термином «grex» различные гибридные образования, но с участием и исходных видов, а у Alchemilla они в лучшем случае предполагались. В позднейших исследованиях выяснилось и то обстоятельство, что апомиксис у Alchemilla может быть и строго облигатным, и факультативным (с развитием некоторого количества пыльцы и возможностью опыления и оплодотворения хотя бы немногих особей). В других родах, где развит апомиксис, изучение его привело к выводу о чрезвычайно большом разнообразии форм его проявления у растений.
Для понимания же значения апомиксиса как эволюционного явления много сделал С. С. Хохлов. Его утверждения о том, что бесполосеменное размножение (апогамия и апоспория) — это новый этап в развитии семенных растений, конечно, совершенно правильны. Бесполосеменное размножение, развившись в группах, где преобладало нормальное половое размножение, сильно обогатило эволюционные возможности растений вне зависимости оттого, что существование многих агамных форм (рас, микровидов) может быть и относительно более кратковременным, чем у нормальных амфимиктических видов.
Зная более детально ряд подобных групп (Potentilla, Cotoneaster, полный состав группы родства Allium nutans и др.), я предполагаю, что в большинстве своем апомиктичные расы в них — результат разновременных гибридизаций, осложненных разными формами полиплоидии, а изоляционные механизмы в них связаны с половой дифференциацией особей, нестрого закрепленной генетически и представленной в основном факультативным апомиксисом в части популяций, с одновременным существованием и нормальных половых популяций как родительских видов, так и гибридогенных особей и популяций (за счет вегетативного размножения и длительного существования особей и клонов, взаимодействующих продолжительное время и с родительскими видами, чаще с одним, и с некоторыми другими видами в общих ареалах). Немногочисленность изолированных апомиксисом или другими способами особей в популяциях неизбежно ведет здесь к дрейфу генов. В то же время, подобные популяции очень различно реагируют на многолетние циклические изменения параметров косной среды и, вероятно, в наиболее благоприятные из лет все же дают и формы с нормальным половым размножением, но уже резко изолированные от родственных им. В небольшой по числу хорошо различимых рас группе Allium nutans — A. senescens s. I. исключительно интересно то, что изменчивость всей этой группы проявляется не только в разных комбинациях признаков строения соцветий и цветков или в форме листьев, но и в резких изменениях собственно жизненных форм — от развития длинных и мощных корневищ подземных, и даже надземных до краткоживущих укороченных и строго подземных при одновременной смене ритмики образования цветоносных побегов от летней до более ранней весенней или даже, напротив, до позднелетне-осенней, а также по числу ежегодно развивающихся цветоносов на одной особи. Весьма вероятно, что и общая продолжительность жизни особей у них сильно различается (по-видимому, в крайних случаях — на порядок).
В роде Potentilla есть и такие типы грегаризма, при которых наряду с апомиктными формами постоянно существуют гибридные формы с повышенной способностью к нормальному семенному размножению (процент хорошо выполненной пыльцы и число нормально вызревающих семян у них выше, чем у родительских видов), причем в этом случае всегда заметно, что либо в смешанных популяциях сохраняется лишь один родительский вид (следовательно, гибридные расы здесь в целом — «полусироты»), либо имеются отдельные особи обоих родительских видов, но явно измененные и в меньшем числе, чем гибридные. Среди гибридных же особей часть (аломиктные) — без видимой изменчивости, а часть (амфимиктные) — сильно изменчивые, вплоть до расхождений, свойственных нормальным дивергентным викарным видам этого рода. Но есть здесь и такие популяции, в которых, по-видимому, вследствие почти полной панмиксии, гибридные типы очень пестро изменчивы, но в целом эта изменчивость не превышает различий предполагаемых родительских видов, которых в таких популяциях, как правило, нет. При этом, однако, в этих популяциях обнаруживаются и апомиктные формы (с недоразвивающимися пыльниками), и, нередко, стерильные (с недоразвивающимися и пыльниками, и завязями) формы (т. е. в гибридном «сварме» выделяются и формы сброса «генетического груза»). К сожалению, в этих случаях все же не удается, как правило, проследить многолетнюю динамику этих стерильных форм, и, следовательно, строго доказать их абсолютную нежизнеспособность в рядах поколений).
Есть у растений и еще одна группа явлений, сопровождающих гибридизацию. М. Г. Попов называл эти явления «мерогонией». Мерогония в строгом смысле слова — термин, возникший в высокопородном коневодстве (т. е. в разведении животных в чистых линиях). Она проявляется в том, что при последовательном скрещивании с разными жеребцами одной кобылы (все участники скрещивания при этом имеют длинную, хорошо известную родословную) в потомстве этой кобылы при скрещивании вдруг проявляется яркий признак родителя, участвовавшего в предыдущем скрещивании. Например, при скрещивании соловой (в ряде поколений) кобылы с соловым жеребцом (8-10 поколений которого соловые) вдруг появляется вороной (или черноспинный, или пятнистый) жеребец же, а прошлогоднее скрещивание этой кобылы было именно с вороным жеребцом. Реже (случайно) подобное же наблюдается тогда, когда после планового скрещивания кобылы по недосмотру произошло еще одно скрещивание, а в потомстве (конечно, от первого, планового) проявились признаки и первого, и второго отца. Коневоды и это называют мерогонией (и это в общем — брак, хотя иногда и удачный).
М. Г. Попов применил к растениям именно второй вариант. Он в разных работах дал несколько примеров. Так, в семействе маковых есть род Glaucium, довольно древний, а по типу промежуточный между еще более древними Chelidonium и Papaver, Все Chelidonieae, да и целый ряд многолетних маков — желто-(или бело-)цветковые, без антоцианов. Но в Восточном Средиземье среди маков появляются и многолетние, и однолетние красноцветковые маки. Здесь же есть род Roemeria с красноцветковыми видами. У Roemeria есть и фиолетовая окраска лепестков, у маков она тоже есть — опийный мак и некоторые сорные. У видов Glaucium на западе ареала окраска цветков желтая, на крайнем востоке — желтая (но с легким розоватым оттенком). В области же красноцветковых маков и ремерий и у Glaucium появляются ярко-красные (как у алых тюльпанов) или красные с черным (как у маков и ремерий) цветки. Papaver и Roemeria гибридизируют (и их гибридизацией занимался М. Г. Попов), но никаких гибридов Glaucium ни с Papaver, ни с Roemeria пока никто получить не мог, в природе их тоже нет! Попов считает этот случай идентичным мерогонии, и объясняет его одновременным опылением смесью пыльцы (с участием чужеродной пыльцы маков или ремерий). Основания на то есть. Опыление смесью пыльцы — давно известный (хотя обычно хранящийся в тайне) прием селекционеров-цветоводов и садоводов. И. В. Мичурин широко его использовал в своих опытах и описывал его влияние на потомство. Выдающийся генетик Д. Костов, работавший у Н. И. Вавилова, изучал влияние опыления смесью пыльцы на потомство у видов Nicotiana. Явление это, конечно, реально существует, хотя механизм его совершенно неясен. Особенно важное значение он приобретает в группах, где хорошо изучена и отдаленная гибридизация. Очень важно, что Sorboaronia (черноплодка) была получена И. В. Мичуриным именно в системе скрещиваний, включавших и опыление смесью пыльцы.
Сказанного выше достаточно, чтобы сделать вывод о том, что гибридизация — широко распространенное явление у растений, а результаты его — очень разнообразны. Разнообразны и способы изоляции гибридогенных рас, и вообще их судьба. Они могут быть кратковременными и долговременными, высокожизненными и маложизненными. В огромном большинстве случаев гибриды возникают и гибнут в ценозах. Ценозы осваивают гибридогенные формы, перешедшие к аломиксису, реже — возникшие фактически сальтационно. Но в жизни растений есть и еще один способ обособления гибридных типов. Это — полиплоидия, и в ряде вышеописанных случаев именно полиплоидия способствовала обособлению рас, даже в случаях с апомиктными микровидами Alchemilla (2n — 64,96,102,110, 130-156, т. е. октаплоиды, додекаплоиды (12х) и выше, да еще с многочисленными фрагментациями у разных особей).
Выдающееся значение амфиплоидии (или аллоплоидии) — возникновение новой обособленной расы при гибридном удвоении числа хромосом было экспериментально доказано Клаусеном и Госпидом в 1925 г. и Д. Костовым в 1928-1929 гг. на видах Nicotiana, Карпеченко (1927) при получении Raphanobrassica, Мюитцингом в опытах по реконструкции видов Galeopsis (1930-е годы), а затем — многими учеными на примере разных групп растений. Масштабы амфиплоидии у растений оказались очень велики. Параллельно было открыто и явление аутополиплоидии (удвоение набора хромосом без гибридизации или в результате прививочных химер). Замечательным случаем оказалось исследование гибридного типа Primulafloribunda х Р. verticillata (позднее названного Primula kewensis). Оба родительских вида с соматическим числом хромосом 2n — 18. Гибрид, полученный в опытах тоже имел 2n — 18, но он стерильный. Однако, на стерильном растении в интенсивной культуре стали спонтанно образовываться фертильные побеги, и они оказались тетраплоидными (2n — 36), и хромосомы — совершенно нормально бивалентно конъюгирующими. Подобные явления были раньше известны у ряда плодовых растений (древесных). Их называли «почковыми мутациями». Исследование некоторых из них дало те же результаты (спонтанное удвоение числа хромосом). Стали понятными и часть ранее широко обсуждавшихся «химер» у растений.
В целом полиплоидия у растений встречается очень часто. Она обычна у цветковых растений, у папоротников (где у ужовниковых зафиксированы предельно высокие числа хромосом), у плаунов, хвощей, листостебельных мхов, у зеленых водорослей. Но полиплоидии нет у гинкго, саговников, вельвичии, практически нет у хвойных, мало развита она у печеночников, бурых и красных водорослей. Есть целый ряд цветковых растений, где тоже нет полиплоидии или она-очень редкое явление. Таковы Balsaminaceae, Grossulariaceae, Tamaricaceae, роды Armeria, Polemonium, Grevillea, Protea. Редкость полиплоидии свойственна Асегасеае, Annonaceae, Cactaceae, Caricaceae, Mimosaceae, многим родам Myrtaceae, нескольким группам Ericaceae (Rhododendron, Ledum, Arbutus, Arctostaphylos), Aguilegia, Calligonum, относительно редка полиплоидия у пальм. В целом замечено, что полиплоидия намного более развита у многолетних трав, чем у однолетников. В то же время, у деревьев мы часто виднм стабилизированные диплоидные группы с высоким соматическим числом хромосом (Trochodendraceae, Cercidiphyllaceae, Populus, Chosenia — все 2n — 38, Magnoliaceae — 2n — 38, 76, 114, Salix — 2n — 38, 57, 76 (114…-190), Fraxinus, Ligustrum, Osmanthus, Olea — 2n — 46, Tilia — 2n — 82 (164). Полиплоидные ряды развиты в родах Quercus, Fagus, Costarica (x=12), Nothofagus (x=13), Ficus (x=13), Camellia, Stewartia (x=15), Diospyros (x=15), Drymis, Pseudowintera (x=l 3,14). Наиболее очевидное объяснение этим фактам может дать тоже гибридизация на ранних этапах развития цветковых растений (так, в частности, объяснял это Г. Стеббинс).
Во многих группах растений развиты анеуплоидия (некратный ряд основных чисел хромосом). Ряд анеуплоидных цитотипов может быть как нисходящим, так и восходящим, и проявляться как в роде в целом, так и в отдельных полиморфных видах. Нисходящий ряд анеуплоидии обычно связывается с полиплоидным сбросом, когда в мейозе у полиплоидов проявляется неравная транслокация в отдельных парах хромосом, приводящая к так называемым составным хромосомам и к фрагментации хромосом. Однако, по-видимому, подобный ряд может проявляться и у диплоидов. Совершенно определенно нисходящий ряд анеуплоидни проявляется в роде Crepis (n=6,5—4,32), а также результатом подобного ряда является род Haplopappus (n=2). Возможно, что подобный ряд, хотя бы частично, представлен и в роде Crocus (от n=32 до n=3 или даже 2). В отдельных расах здесь известны длинные анеуплоидные ряды (2n — 10,12,18,19,20,22, 23 у Crocus heiffelianus). Имеются и строго генетические доказательства, что анеуплоидию у полиплоидных пшениц вызывают определенным образом локализованные гены всего одной хромосомы.
Восходящие ряды анеуплоидии наиболее объяснимы в случаях развития в группах с диффузными центромерами хромосом и постредукционным мейозом. В этом случае она чаще всего связана с неправильными разделениями по центромерам. Наиболее распространена анеуплоидия этого типа (агаматоплоидия) в семействах Cyperaceae (но нет ее в роде Fimbristylis), Juncaceae (но в роде Luzula, в то время как в Juncus она отсутствует). В роде Carex — один из самых длинных анеуплоидных рядов (от n — 6, 12 до n — 48 непрерывно, но и далее с перерывами до n-56). В других случаях восходящие ряды анеуплоидии можно объяснить результатами цитологической неоднородности тканей растений (особенно соматических тканей). Подобные случаи очень вероятны в родах Begonia, Peperomia, у американских видов рода Cirsium, в ряде родов Cruciferae, где часто в одних и тех же тканях обнаруживается цитологическая разнокачественность клеток. Очень интересно, что такой обособленный в системах и своеобразнейший морфологически род цветковых, как Casuarina, тоже представлен длинным анеуплоидным рядом, но в некоторых случаях — осложненным и аллополиплоидией.
Полиплоидия и анеуплоидия у животных — очень редка. Амфиплоидия доказана у рыб и некоторых рептилий, где она связана с агамными формами размножения. Восходящий ряд анеуплоидии, по-видимому, свойственен коралловым змеям в Центральной Америке. Анеуплоидия в сочетании с диффузными центромерами и постредукционным мейозом обнаружена у клещей и в некоторых группах насекомых (тли, кокциды, клопы). И в этих случаях, как и у растений, мы видим высокий полиморфизм, отчасти явно связанный с перекомбинацией относительно немногих признаков.
У растений хорошо изучены и типы гибридного обособления, связанного с возникновением барьера стерильности при структурных перестройках хромосом. Этим много занимался В. Грант, и результаты исследований им подробно изложены в сводке «Видообразование у растений», русский перевод которой появился в 1984 г.
Совершенно особым типом обособления гибридных форм является облигатная непарная полиплоидия (в переводе книги В. Гранта она названа «перманентной» (т. е. постоянной) непарной полиплоидией). Классическим образцом облигатной непарной полиплоидии являются виды, входящие в сложную группу рода Rosa (секции Caninae). В этой фуппе есть виды тетраплондные (2n — 28), есть пентаплоиды (2n — 35), есть гексаллоиды (2n — 42). Преобладают пентаплоидные виды. В мейозе этих пентаплоидов выявляется, что бивалентами являются 14 хромосом, а унивалентными — 21 хромосома. Поведение их в материнских клетках зародышевого мешка и в материнских клетках пыльцы — различно. В мегаспороцитах 7 бивалентов попарно (14 хромосом) выстраиваются на экваториальной пластинке, а 21 унивалентных хромосом отходят ближе к микропилярному концу клетки. В анафазе 1 биваленты расходятся по 7, и в телофазе 7 соединяются с 21 унивалентными, т. е. соединяется 28 хромосом, а 7 других остаются без унивалентов. Во 2 делении мейоза из верхней 28-хромосомной общности образуется две, оформляющиеся в 2 ядра с 28 хромосомами, но лишь одно из них дает зародышевый мешок. Образуются ниже и 2 ядра с 7 хромосомами, но быстро деградируют.
В микроспороцитах все 35 хромосом располагаются в экваториальной плоскости, но и здесь делятся только 7 бивалентов, т. е. 14 хромосом, которые расходятся, и за ними непарно расходятся униваленты. Во втором делении мейоза здесь делятся все хромосомы (но униваленты с запозданием), и при расхождении к полюсам большинство унивалентов не доходят до них. В результате образуются ядра с очень разным набором хромосом (и, соответственно, микроспоры могут содержать от 7 (8) до 22 хромосом). Но фертильны лишь те из них, которые содержат 7 хромосом. При оплодотворении образуется зародыш с 35 хромосомами (28 — яйцеклетки и 7 — спермия). Всего удивительнее то, что все тетраплоиды и гексаплоиды в этой группе тоже содержат наборы унивалентов (их 14 у тетраплоидов, и 28 у гексаплоидов). В мейозе они ведут себя так же, как и у пентаплоидов. Во всех случаях униваленты передаются только яйцеклетками, т. е. штампуются материнские формы (с абсолютно сходным геномом).
Раньше для этой группы предполагали наличие апомиксиса, но оказалось, что у всех видов наблюдается нормальный половой процесс. При этом есть самоопылители, есть гейтоногамные особи и есть строгие перекрестники. Таким образом, в этом сложнейшем гетерогамном комплексе, охватывающем все виды секции, часть из них способна к гибридизации в разных комбинациях с другими видами, но одной плоидности. Ни одного диплоида или тетраплоида с нормальным мейозом в секции нет. Считается, что она произошла от какого-то или каких-то видов-диплоидов, которые, вероятно, в плейстоцене вымерли. Общий ареал секции — европейско-средиземноморский (до Средней Азии и пригималайских стран). Очень похожи отношения рас в некоторых группах рода Rubus (ежевики, но лишь небольшая часть их). Еще более это свойственно ряду высокоплоидных видов в родах Cardamine, Dentaria, но в этих родах — на фоне исключительно полно проявляющейся анеуплоидии и различных приспособлений для вегетативного размножения. Вообще, явление облигатной непарной полиплоидии, несомненно, распространено значительно шире, и в ряде случаев до сих пор без точных исследований принимается за апомиктное обособление.
Особыми случаями являются и образование гибридогенных форм и рас (разной судьбы) в случаях облигатной гетерозиготности по транслокациям в случаях с закольцовыванием хромосом или образованием цепочек хромосом, сложным закольцовыванием их (двойные кольца, восьмерки). Во всех этих случаях имеется в мейозе сегментный обмен между негомологичиыми хромосомами. Наиболее известные примеры этого — виды рода Oenothera и их гибриды, виды Datura, но закольцовываются и гибриды видов Polemonium, известны инверсии и транслокации у видов Paeonia, хорошо изучены случаи образования амфибивалентов (кольца или цепочки части хромосом) у гибридов гороха и пелюшки. И эти явления способствуют изоляции хотя бы части гибридных форм.
Столь высокое разнообразие гибридогенных явлений у растений, конечно же, позволяет говорить о том, что эволюция растений во многом шла иными путями, чем у животных. При этом, несомненно, что так было и у грибных организмов. У грибов известны (в разных группах) и полиплоидное, и анеуплоидное обособление рас, конъюгация мицелиев разных видов и многие другие важные особенности, позволяющие думать, что и это царство организмов давно характеризовалось свойственными только для него эволюционными процессами.