Все имеющиеся в природе местообитания экологически (т. е. с точки зрения потребности растений) можно расположить в ряды последовательного количественного нарастания (или убывания) каждого из экологических факторов — света, тепла, влаги, питательных веществ почвы и т. д. В пределах каждого такого ряда появляются и исчезают отдельные виды растений, что является результатом многочисленных переходов количества в качество, выступающих с диаграммной ясностью и резкостью. При этом создается ценная возможность с помощью внешне доступных признаков видового состава растений и продуктивности леса точно судить о количественных градациях факторов среды — света, тепла, влаги, почвенного плодородия и т. д.
Ряд местообитаний, расположенных по признаку последовательного нарастания (или убывания) влажности, называется гигротопным рядом. Гигротопы — отдельные его звенья. Так, например, боровой профиль является примером гигротопного ряда, а отдельные его звенья — сухой, свежий, влажный, сырой и заболоченный представляют собой гигротопы, расположенные по степеням нарастающего увлажнения. При этом показателями (индикаторами) гигротопов являются сами растения, их появление и исчезновение, а также продуктивность насаждений, их бонитеты.
Преимущество оценки влажности местообитания по описываемому методу сравнительной экологии заключается в том, что в этом случае она производится по указанию самих растений, по количественным и качественным признакам урожая. Изучение в каждом случае почвенной влажности — длительный и трудоемкий процесс, оценка полученных данных с позиций экологических (т. е. с точки зрения растения) трудная, а в отсутствие растений она — неразрешимая задача.
Каждый лес и его местообитание занимают свое место в гигротопном ряду. Определение этого места очень важно для познания леса и для проектирования лесохозяйственных мероприятий в нем.
Пользуясь шкалой влаголюбия древесных растений, можно точнее оценить экологическую увлажненность местообитания. При этом используют в качестве индикаторов влажности не только древесные породы, кустарники, по и все другие растения. В лесоводстве различают 6 гигротопов, составляющих следующую шкалу.
0. Крайне сухие местообитания, где распространены ультраксерофиты. К ним, однако, примешиваются и простые ксерофиты, часто господствующие в этих условиях, но не достигающие высокой производительности. Сюда относятся очень сухие боры с обыкновенной или крымской сосной IV—V бонитета, расположенные на южных склонах песчаных дюн. на обращенных к югу скалистых местоположениях в зоне засушливого климата. К этой же категории относятся верхние части южных склонов с мелкими скелетными почвами, подверженными сильному иссушению из-за малой влагоемкости этих почв, поверхностного стока вод, интенсивного испарения, большой инсоляции и ветроударности этих позиций. На скалистых горных склонах, так же как и на песках, растут естественные сосняки и. кроме того, пушистый и скальный дуб, грабинник, можжевельники, степные кустарники и другие ксерофитные породы. В покрове песчаных и более мелких почв преобладают ультраксерофитные лишайники (Cladonia, Cetraria), живучка (Sempervivum), бессмертник (Gnaphalium arenarium), разнообразные другие ксерофиты. В местах очень сухих, на более плодородных почвах растет дуб IV—V бонитета. Сплошным вырубкам в этих условиях свойственно «остепенение», т. е. формирование покрова по типу сухой степи или даже (на южных песках) — полупустыни.
1. Сухие местообитания. Сухость их обязана тем же причинам, что и в крайне сухом гигротопе, только условия в данном случае слагаются на уровне несколько лучшего увлажнения. Здесь также господствуют ксерофиты — сосна, пушистый дуб, можжевельники и др., но более высокой (на один бонитет) продуктивности — сосна II, дуб III—IV бонитета. К ним примешиваются на соответствующих местоположениях ксеромезофиты: черешчатый и скальный дуб, остролистный и полевой клен и даже мезофиты: липа, граб, ясень, бук, растущие по низкому III—IV бонитету. В покрове сосняков преобладают лишайники, мхи и травянистые растения смешанного ксерофитно-мезофитного состава. В покрове дубрав — волосистая осока, звездчатка, перловник и другие ксеромезофиты. На сплошных вырубках разрастаются в зависимости от географических условий или степной покров (в степной зоне), или покров из сухолюбивых трав луговой степи (в лесостепной зоне).
2. Свежие местообитания — господствуют в южной части лесной и лесостепной зон. Увлажнение их оптимально для многих древесных пород — сосны, березы бородавчатой, граба, кленов, ясеня, бука, пихты, лиственницы и других пород, способных достичь в свежем гигротопе высшей производительности — I бонитета. В подлеске и покрове — господство мезофитов; ксерофитов мало или нет совсем. В покрове сосновых лесов, растущих в свежих местообитаниях, господствуют зеленые мхи, брусника, грушанка, орляк и другие. В подлеске дубрав преобладают лещина, бересклеты и другие кустарники; в покрове — ясменник, сныть, широколиственная медуница, копытень, мужской папоротник, и др. На песчаных почвах свежие местообитания осуществляются благодаря близости грунтовых вод (2—4 м). На суглинках они возникают в результате высокой влагоемкости субстрата, но грунтовые воды в них обычно недостижимы для корней, расположенных глубже 5 м.
В сухом климате свежие гигротопы встречаются в местах, полностью каптирующих атмосферные осадки, — на бессточных плато и в котловинах, в местах с приходом влаги из расположенных выше местообитаний (средние или нижние части склонов), в местах, защищенных от чрезмерного испарения (северные склоны), и т. п. Во влажном климате свежие гигротопы осуществляются там, где влага частично утрачивается на сток и испарение — на южных склонах (их средних и верхних частях), на узких хребтах и ветроударных местоположениях, т. е. примерно на тех элементах рельефа, которые характерны для сухих гигротопов в климатах недостаточного и среднего увлажнения.
На вырубках в сухом климате формируется полустепной ксерофитный покров: во влажном климате — сообщества суходольных лугов.
3. Влажные местообитания оптимальны для ели, черешчатого дуба, ильмовых, пушистой березы, козьей ивы и многих других древовидных ив, большинства тополей, амурского бархата и др. В подлеске и покрове наряду с мезофитами встречаются или даже преобладают (под изреженным пологом) мезогигрофиты и гигрофиты. Под хвойными преобладают зеленые мхи, мох кукушкин лен, черника, молиния, вербейник, кислица. На более плодородных почвах и особенно под широколиственными лесами (дуб, ясень, клен, граб, бук, ильмовые) преобладают мужской и женский папоротники, сныть, медуница, лесной чистец, крапива и др. В дубравном подлеске, кроме лещины, распространены калина, ломкая крушина, европейский бересклет и другие более влаголюбивые кустарники. Зеркало грунтовых вод на песчаных почвах, относящихся к влажному гигротопу, располагается близко, всего на глубине 1—2 м (весной 1 осенью 2 м); на суглинистых и глинистых почвах — на глубине 3—5 м. Иногда оно лежит за пределами ризосферы и грунтовые воды недостижимы для корней деревьев; в этом случае уровень экологического увлажнения, необходимый для формирования влажного гигротопа, достигается благодаря добавочным источникам влаги и уменьшению испарения. Сюда относятся нижние части склонов и тальвеги балок с притоком влаги из более высоких мест; бессточные плато в относительно влажном климате, богатом летними осадками; северные склоны с уменьшенным испарением и т. п.
Поверхность почвы во влажных местообитаниях имеет характерный микрорельеф корневых выворотов, так как деревья заканчивают жизнь ветровалом из-за неглубокой и горизонтально развитой корневой системы.
Сильно изреженным насаждениям и сплошным вырубкам во влажных местообитаниях свойственно заболачивание. Оно является результатом уменьшения расхода влаги и подъема грунтовых вод. При этом гигротоп становится на одну ступень более влажным, т. е. переходит из влажного в сырой. Это происходит временно, до формирования нового поколения леса, восстанавливающего влагорасход и прежний уровень увлажнения. Под хвойными во влажных местообитаниях формируется подстилка типа грубого гумуса, мощностью до 15—20 см.
4. Сырые местообитания. Увлажнение их избыточное для большинства древесных пород и во всяком случае для тех. которые нашли для себя оптимум в свежих и влажных местообитаниях. Сырые гигротопы являются оптимумом для мезогигрофитов — сырой ольхи, черемухи, ломкой крушины, серой ивы и ряда влаголюбивых кустарников, для которых свойственна ризоанаэробность, т. е. терпимость по отношению к недостатку воздуха в почве. В насаждениях сырых местообитаний господствует ель, сосна, дуб, осина, береза и некоторые другие породы. Будучи в большинстве мезофитами, не выдерживающими избытка влаги в почве, они спасаются от задыхания корней путем формирования мелких и плоских (поверхностных) корневых систем. Это ведет к потере ветроустойчивости, ветровалу и формированию микрорельефа корневых выворотов, выраженного в сырых гигротопах еще более типично, чем во влажных.
В составе насаждений в южнолесной зоне могут принимать участие гигрофиты — черная и серая ольха и мезофиты — липа, ясень, клен, ильмовые, бородавчатая и пушистая береза и другие. Однако никогда сюда не заходит, даже в своей климатической зоне, типичный ризоаэроб — бук, у которого пределом выносливости к недостатку воздуха в почве является влажный гигротоп.
В покрове — смесь гигрофитов с мезофитами при участии промежуточных видов. На бедных и кислых преимущественно песчаных почвах, в сырых гигротопах преобладают черника, молиния, кукушкин лен, сфагнум; на богатых глинистых почвах — сныть, женский папоротник, ползучий лютик, недотрога, вязолистная таволга, селезеночник, крапива и др.
Зеркало грунтовых вод в песчаных почвах лежит на глубине 0,5—1 м, в суглинистых — на 1—3 м (колебания указаны для весны — осени). В редких случаях близкий к поверхности постоянный уровень грунтовых вод отсутствует, например на плотных суглинках, в тальвегах или в нижних частях склонов ложбин и балок, куда вода прибывает поверхностным или внутрипочвенным стоком. На протяжении большей части вегетационного сезона, за исключением спорадических засушливых периодов, избыточное увлажнение охватывает весь или почти весь почвенный горизонт, чаще всего — в результате капиллярного насыщения водой всего верхнего почвенного горизонта, включая подгоризонты перегнойный и подзолистый. Лесные подстилки под хвойными формируются по типу грубого гумуса, имеющего вид торфяного слоя, мощностью до 30 см.
Изреженные насаждения и вырубки в сыром гигротопе подвергаются дальнейшему заболачиванию по тем же причинам, которые были упомянуты выше при характеристике влажного гигротопа. При этом они на период отсутствия древостоя переходят в категорию лесных болот (гигротоп 5) и восстанавливают прежний уровень увлажнения после сформирования нового лесного поколения.
5. Лесные болота. К ним относится ряд типов местообитания крайне-избыточного увлажнения, но резко различных по плодородию субстрата. Отражением плодородия выступает разный состав лесов и разная их производительность. Лесоводы различают в условиях Полесья и лесной зоны:
- а) сфагновый бор (бор-болотномошник или бор-багон) с сосной V бонитета (предельная высота 8 м) и ниже V бонитета;
- б) хвойно-лиственный батон — с сосной, березой, елью и черной ольхой, IV бонитета;
- в) ольс-болото — черная ольха и береза III бонитета;
- г) ольс-трясина — черная ольха II бонитета;
- д) ольс-лог — черная ольха с ясенем I бонитета.
Во всех условиях уровень грунтовых вод весной подходит к дневной поверхности. Лишь к концу лета устанавливается режим аэрации в самой верхней почвенной зоне, до глубины 20—30 см — на сфагновых болотах и 50—80 см — в ольшаниках, которые более интенсивно испаряют избыток влаги, чем болотные сосняки. Однако неправильно считать низинные торфяники с господством ольхи лучше аэрируемыми вследствие проточности их грунтовых вод. Мощность торфа у всяких лесных болот — верховых сфагновых, низинных ольховых или переходных одинаковая, анаэробная обстановка однотипная. Хотя между этими типами болот и существует разница в сезонном режиме влажности, особенно в режиме позднего лета и начала осени, но изменения в режиме не выводят ни одного местообитания из категории лесных болот, т. е. избыточно увлажненных и плохо аэрируемых торфяных почв. Хотя черноольховые торфяники получают дополнительное количество влаги (сверх атмосферных осадков) благодаря подтоку грунтовых вод из-под плакоров и террас, это вовсе не улучшает их лесорастительных условий в отношении притока кислорода, как это часто предполагают. Наоборот, всякий подток вод лишь увеличивает избыток влаги, имеющейся в низинном торфянике. Он в известной степени погашает упомянутое преимущество, создаваемое интенсивным влагорасходом черной ольхи. Следовательно, в данном отношении только более глубокое снижение уровня грунтовых вод и подсушивание верхнего слоя торфа под ольхой во вторую половину лета составляет ценное преимущество низинных торфяников над сфагновыми.
Боровые комплексы типичны для песчаных полесий восточноевропейской равнины. В этом случае гигротопы меняются от сухого на вершине дюны до лесного болота в замкнутой западине с более или менее типичным проявлением каждого звена. В качестве ведущей причины рассматриваемых изменений выступает разная глубина зеркала грунтовых вол, зависящая от рельефа: чем ниже дневная поверхность, тем ближе уровень грунтовой воды, тем влажнее местообитание.
Характерно, что нарастание влажности местообитания повышает продуктивность сосняков от сухого до свежего; в этом последнем звене боровая сосна достигает I—II бонитета, т. е. высшей производительности в пределах борового ряда. Далее, начиная с влажного гигротопа и до болота, идет последовательное падение ее продуктивности от II—III до V бонитета.
Как указывалось, на границе между свежим и влажным бором происходит качественный перелом во взаимоотношениях между сосняками и почвенной влагой. До этого пункта количественное нарастание влаги повышало бонитет насаждений; после него оно начало снижать их продуктивность. Причиной снижения является недостаток воздуха в почве, обусловленный избытком влаги. Непосредственно над зеркалом грунтовых вод, в зоне капиллярной каймы, корешки сосны, отличающиеся высокой аэробностью, не могут долго существовать, в сезоны подъема зеркала и полного затопления они отмирают.
Только совокупность многих характерных черт — господство пород, их бонитет, сочетание представителей почвенного покрова и другие признаки могут служить основой для точной оценки гигротопа.
В поймах осуществляется контрастный режим увлажнения: весной преобладает избыточное увлажнение, сопровождаемое затоплением не только почв, но и растений; в летнее время, после спада полых вод, происходит подсушивание почв. Оно осуществляется как путем непосредственного испарения с поверхности почвы, так и путем транспирации, которая очень интенсивна у многих пойменных пород, особенно у ив и тополей.
Многие пойменные местообитания сложены аллювиальными песками, которые с поверхности нередко переотложены ветром. На таком чисто песчаном невлагоемком субстрате во второй половине лета устанавливается засуха. Следовательно, пойме свойственно сезонно-контрастное увлажнение. На протяжении вегетационного периода местообитания поймы переходят от одного гигротопа к другому, начиная от избыточного увлажнения по типу лесных болот весной и кончая, в зависимости от местоположения, влажным, свежим или даже сухим гигротопом — осенью (последние — на возвышенных грядах прирусловых песков в летнее время, после спада воды). Этот контрастный режим в состоянии вынести приспособленные к нему древовидные и кустарниковые ивы и тополя, в меньшей мере — вяз и черешчатый дуб. По наблюдениям на Волге, в Черноярском лесничестве, продолжительность затопления, выносимого отдельными породами, была следующей: дуб 22 дня, вяз — 38, осокорь — 48, древовидная ива 60 дней, туя 74 дня.
Полностью не выносят затопления бук, граб, пихта, скальный дуб и некоторые другие породы.
Характеризуя пойменные местообитания как сезонно-контрастные гигротопы, лесоводы указывают их амплитуду на основе изложенной выше шкалы, например, 0—5 — амплитуда, охватывающая стадию весеннего затопления (5) и позднелетнего сильного пересыхания; 2—4 — амплитуда весеннего подтопления и летнего падения уровня грунтовых вод на глубину 2—3 м и т. п.