Болезни вирусной природы проявляются преимущественно у личинок насекомых.
Некоторые исследователи, например Г. Бергольд, долгое время определяли их как болезни личинок. Чувствительность ряда видов чешуекрылых в фазах куколки и имаго к экспериментальному заражению вирусами ядерного полиэдроза описана в работах Р. Вайлом. Наблюдения в природе и гистологическое изучение материала показывают ограниченную подверженность покоящихся фаз и имаго насекомых-фитофагов поражению различными энтомопатогенными вирусами.
Прежде чем говорить о непосредственной гистопатологии покоящихся фаз и имаго насекомых-фитофагов, следует рассмотреть основные закономерности внутренних перестроек некоторых тканей, поскольку их эмбриональное происхождение, как правило, определяет отношение к вирусам.
В ходе метаморфоза большая часть личиночных тканей насекомых замещается имагинальными: из производных эктодермы полному замещению подвергается гиподерма; взамен личиночного монослоя клеток, подстилающего кутикулу, формируются новые клетки за счет материала имагинальных дисков. Процессы, происходящие в передней и задней кишках, аналогичны вышеописанным: эпителиальные клетки частично отторгаются и попадают в просвет кишечника или включаются в стенку имагинальных отделов его эктодермальной части; полностью разрушаются слюнные и шелкоотделительные железы; существенной перестройке подвергается трахейная система, где в значительной степени происходит смена клеток трахеального матрикса. Тканевые элементы, составляющие нервную систему, развиваются прямолинейно. В ходе метаморфоза происходит преимущественно деление и дифференцирование групп личиночных клеток, которые приводят к усложнению элементов, формирующих головные ганглии.
Частичной перестройке подвергаются производные мезодермы. У чешуекрылых и перепончатокрылых насекомых de novo формируются мышцы конечностей и половых придатков. Некоторая часть личиночных мышц функционирует у имаго без каких-либо перестроек. Практически не меняется спинной кровеносный сосуд. В то же время происходит замещение жирового тела за счет групп дифференцированных мезодермальных клеток. Половая система развивается без сопровождающих метаморфоз процессов гистолиза, и развитие носит прямолинейный прогрессивный характер. В ходе формирования имаго, помимо роста и дифференцирования соответствующих эмбриональных зачатков, эктодермальные половые протоки соединяются с мезодермальным аппаратом половых желез.
Эпителий средней кишки сбрасывается в просвет кишечника в фазе эонимфы у пилильщиков и в фазе предкуколки у чешуекрылых. В этот период новая стенка кишечника представлена мелкими эмбриональными клетками. В случае диапаузы вновь сформированный эпителий прекращает дифференцирование и окончательно имагинальная средняя кишка формируется у куколки.
Происхождение имагинальных элементов средней кишки у насекомых недостаточно ясно. Некоторые исследователи считают, что замещающие клетки средней кишки имеют энтодермальное происхождение, в то время как специальное изучение процессов развития яйцееда Prestwichia aquatica Lubb. показало наиболее вероятное их развитие от недифференцированных полостных элементов мезодермального происхождения. Таким образом, до настоящего времени назвать определенно группы эмбриональных клеток, дающие начало эпителию среднего кишечника, не представляется возможным.
У насекомых, пораженных ядерными полиэдрозами общего типа и гранулезами, гибель, как правило, наступает в фазе личинки. Если инфицируются личинки старших возрастов, процессы гистолиза, происходящие при метаморфозе, не благоприятствуют развитию заболеваний, и насекомые достигают фазы имаго. Недифференцированные группы эмбриональных клеток, весьма устойчивых к заражению вирусами, формируют целый ряд имагинальных тканей. В зависимости от степени поражения личиночных тканей возбудителями заболеваний насекомые гибнут в ходе метаморфоза.
Так, при поражении участков жирового тела и гемолимфы не обеспечивается защита организма от микрофлоры, попадающей в полость тела, и насекомые быстро гибнут от септицемии. Этим объясняется наличие высокого «пика» смертности фитофагов при эпизоотиях в фазах предкуколки и куколки чешуекрылых и в фазе эонимфы у пилильщиков. Если личинки старшего возраста имеют несущественные поражения тканей, то метаморфоз проходит все этапы. Взрослые особи в таких случаях имеют ряд уродств; особенно часто наблюдается деформация крыльев и брюшка. В фазе имаго у чешуекрылых могут также наблюдаться обычные формы поражения экто — и мезодермальных тканей как при ядерных полиэдрозах общего типа, так и при гранулезах.
В случае цитоплазматических полиэдрозов и ядерных полиэдрозов общего типа патологические изменения находятся в тесной связи с процессами перестройки кишечника в ходе метаморфоза. У больных личинок старшего возраста пораженные клетки эпителия средней кишки отторгаются и попадают в просвет кишечника, реже в полость тела — в ходе морфологических перестроек пищеварительного тракта. Пилильщики в фазах пронимфы, куколки и имаго, как правило, имеют в различных участках грудных и брюшных сегментов скопления эпителиальных клеток с остатками пищи из содержимого кишечника. Указанные образования подвергаются меланизации и имеют вид опухолей; при их исследовании элементы истинной клеточной пролиферации не выявлены, поэтому целесообразно их обозначить как «псевдоопухоли». Опухолеподобные образования встречаются у многих видов насекомых. Однако последовательное изучение их природы и причин образования проведено лишь на различных линиях Drosophila.
Из обширного отряда перепончатокрылых насекомых опухоли были впервые обнаружены у елового пилильщика Diprion hercyniae. Ф. Бердсвязывал появление этих образований с вирусной инфекцией насекомых. М. Нуортева, основываясь на работах Берда, предложил оригинальный метод выявления опухолей у рыжего соснового пилильщика; по результатам своих исследований, он рассмотрел закономерности распространения полиэдроза у этого вредителя на территории Финляндии. Однако в работе В. А. Смирнова показано, что опухолеподобные образования у хвойных пилильщиков Neodiprion swainei и Diprion hercyniae возникают независимо от их инфицирования вирусами.
Таким образом, появились две точки зрения на природу опухолеподобных образований и перепончатокрылых-фитофагов. Для решения этого вопроса проведены специальные исследования перепончатокрылых насекомых-хозяев энтомопатогенных вирусов и также видов не чувствительных к вирусам.
Особенно часто обнаруживаются псевдоопухоли у взрослых особей рыжего соснового пилильщика. Это свободноплавающие в полости тела или располагающиеся в просвете кишечника структуры плотной консистенции от темно-коричневого до черного цвета. Форма их разнообразна: большей частью это вытянутые или овальные тела размером от 0,5X0,5X0,8 до 0,8Х 0,8X3 мм, реже правильной шаровидной формы диаметром 0,2—1 мм. В одном насекомом может встречаться от одной до пяти-шести псевдоопухолей. Локализуются они преимущественно в брюшной полости и нередко легко просматриваются через хитин, особенно у насекомых, лишенных темного пигмента.
Опухолевидные образования у черно-желтого соснового пилильщика отличались правильной округлой формой и мелкими размерами (0,2—0,3 мм). Присутствовали они лишь у 2 из 50 просмотренных самок, причем число их составляло в одном случае 57, в другом 49. У других видов насекомых псевдоопухоли встречались единично и не имели определенной формы.
Гистологические исследования показали, что псевдоопухоли в своей основе состоят из темно-коричневых аморфных масс. В большинстве случаев в срезах можно встретить структуры, сохранившие морфологию ядра эпителиальных клеток кишечника. Псевдоопухоли в различных фазах развития насекомых характеризуются более или менее выраженной меланизацией: у пронимф хвойных пилильщиков пигмент обычно располагается в виде единичных пятен величиной 5—20 мк, у имаго они пигментированы полностью. Снаружи они одеты плотным слоем волокнистых структур темно-коричневого цвета, которые нередко разветвляются, охватывая со всех сторон внутреннее содержимое. На поверхности присутствуют веретеновидные клетки, по-видимому, формирующие наружную плотную оболочку в процессе генезиса псевдоопухолей.
При метаморфозе насекомых ряд тканей и клеток перестраивается, новые клеточные элементы формируются на месте разрушающихся участков тканей за счет материала имагинальных дисков. В процессе роста и дифференцирования клеточного материала имагинальных дисков специфических изменений, характеризующих ту или иную вирусную инфекцию не наблюдается, они появляются у взрослых особей. В частности, пилильщики приобретают чувствительность к вирусам, вызывающим полиэдроз, лишь в тот период, когда в среднем отделе кишечника полностью завершаются процессы перестройки. Таким образом, и в фазе имаго у насекомых сохраняется сродство вирусов с клетками тканей, имеющими одинаковое эмбриональное происхождение. Общий характер патологических изменений личиночного и имагинального эпителия среднего отдела кишечника говорит об их развитии из элементов энтодермы.