Гнили стеблей и початков, вызываемые грибами, являются причиной огромных потерь урожаев кукурузы.
Стеблевые гнили снижают урожай и его качество и затрудняют уборку. Гнили початков снижают урожай, качество и питательную ценность зерна кукурузы, используемой на корм для животных.
Колер перечисляет шесть факторов, влияющих на распространение стеблевых гнилей.
1. Погода.
2. Количество зараженного материала, сохраняющегося с предыдущего года (севообороты имеют небольшое значение, так как споры широко переносятся ветром).
3. Повреждения листьев, вызываемые болезнями, насекомыми или погодными условиями, которые изменяют состав растения и делают его более восприимчивым к таким болезням, как диплодиоз.
4. Гусеницы кукурузного мотылька прогрызают отверстия, через которые в растения могут проникать грибы, вызывающие сильную гниль восприимчивого материала.
5. Чрезмерно высокое или несблансированное плодородие почвы и высокая густота стояния растений.
6. Относительная устойчивость и восприимчивость гибридов.
Различные виды грибов вызывают гнили стебля и корня, из них наиболее распространены виды Diplodia, Gibberella, Fusarium и угольные гнили. Симптомы всех этих болезней сходны. Обычно они чаще появляются на растениях, приближающихся к зрелому состоянию, чем на молодых, активно развивающихся растениях. Иногда возбудителями гнили стебля являются виды Pythirn и бактерии. В этих случаях болезни несколько отличаются по симптомам и срокам заражения от более обычных видов гнили, так как растения нередко поражаются до появления нитей.
Диплодиоз стеблей и початков. (Diplodia maydis, D. zeae).
Diplodia maydis имеет большое значение во многих районах интенсивной культуры кукурузы. Очень важное значение диплодиоз имеет в кукурузном поясе США, но в более сухих и прохладных местностях он менее опасен. Гриб является причиной обширных заболеваний всходов, обламывания стеблей, опадения початков, низкого качества зерна и снижения урожаев. При раннем заражении развиваются болезни всходов, которые бурая сухая гниль поражает под поверхностью почвы. Обламывание стеблей и опадение початков затрудняют механизированную уборку. Плесень, появляющаяся на любом конце початка, может вызвать гниль, которая, начавшись с нескольких зерен, распространяется затем на весь початок.
Гриб проникает в стебель вблизи верхушки растения или через узлы. Пораженные растения часто завядают и приобретают серовато-зеленую окраску, как при повреждении морозом. Позднее больные растения буреют и ткани нижней части стебля размягчаются. По мере развития болезни ткани сердцевины, разрушаются, и в стеблях сохраняются только сосудисто-волокнистые пучки.
К числу факторов, воздействующих на распространение стеблевой гнили, относятся различия в устойчивости хозяина, погодные условия, количество зараженного материала, повреждения листьев, густота стояния растений, повреждения кукурузным мотыльком и плодородие почвы.
Инбредные линии сильно различаются по устойчивости к Diplodia. Зубер и др. приводят данные об относительной устойчивости и восприимчивости большого числа инбредных линий. Лучшим способом борьбы является возделывание устойчивых гибридов. Применение искусственного заражения в селекционных программах исключает возможность ускользания растений от заражения и позволяет проводить отбор устойчивого материала. Пользуясь инокулятором, можно легко, быстро и эффективно проводить искусственное заражение. В общем реакция растений на инокуляцию Diplodia позволяет оценивать устойчивость растений к стеблевым гнилям.
Тройер, Тройер и Югенхеймер в полевых опытах определяли влияние диплодиоза стеблей на 196 инбредных линиях и 54 гибридах. Они измеряли прочность стебля, полегание стеблей и урожай зерна после однократной и многократной инокуляции. Для измерения прочности стеблей в поле было сконструировано и использовано переносное устройство, которое корректировало показания в зависимости от высоты прикрепления початков. Урожаи зерна с инокулированных растений были в среднем на 2—5% ниже, чем с неинокулированных, а процент полегших растений возрастал с 5 до 8 соответственно снижению прочности на 20—52%. Эти результаты показывают, что диплодиоз влияет относительно слабее на урожаи, чем на склонность к полеганию и прочность стебля.
Диплодиоз становится иногда вредоносной болезнью, поражающей початки кукурузы. Одним из ранних симптомов является обесцвечивание обверток. Раннее заражение приводит к полному загниванию початков, которые к моменту уборки приобретают серовато-бурую окраску и сморщиваются. В результате роста гриба обвертки нередко плотно прилегают к початку. При более позднем заражении на зерновках и между ними к моменту уборки появляется серовато-белый налет плесени. Диплодиоз начинается обычно на толстом конце початка и распространяется к его верхушке, заражая постепенно все зерна. Уайзер и др. провели оценку ряда инбредных линий относительно устойчивости их к этой болезни.
В природе заражение осуществляется спорами, которые переносятся ветром и оседают между обвертками; прорастая, они заражают растение. Наиболее сильного развития болезнь достигает в годы, когда после сухой погоды в период опыления начинаются дожди. Гибриды, у которых рыхлые обвертки оставляют незащищенными верхушки початков, а в обвертках прямостоячих початков задерживается влага, часто бывают восприимчивы к заражению. Початки наиболее восприимчивы к заражению в течение 2—3 недель после появления нитей. Рано высыхающие гибриды отличаются более высокой устойчивостью, чем медленно высыхающие линии. Зубер и др. отметили различия между инбредными линиями в степени повреждения зерновок гнилью.
Гиббереллез стебля и початка. (Gibberella roseum) (G. zeae).
Распространение G. zeae колеблется от года к году, но иногда болезнь наносит серьезный вред кукурузе в районах с прохладным климатом. G. roseum вызывает гниль стебля, преждевременное отмирание и полегание восприимчивых инбредных линий и гибридов кукурузы.
При заболевании всходов их кортикальные ткани кажутся пропитанными водой. Обычно болезнь поражает проростки до выхода их из почвы или же всходы на самых ранних стадиях их развития. Низкие температуры усиливают степень поражения болезнью.
Гиббереллез стеблей распространен в прохладных и влажных районах. В результате развития гриба обвертки, початки и зерновки приобретают розовую или кирпично-красную окраску. Инфекция часто распространяется от верхушки початка к его основанию. Споры переносятся ветром на восприимчивые растения-хозяева, где они в сырую погоду прорастают и заражают его ткани. Заражение усиливается при сырой погоде в период выбрасывания нитей и у гибридов с рыхлыми, неплотно прилегающими обвертками.
Инбредные линии сильно различаются по устойчивости к G. roseum. Гриб Gibberella вызывал преждевременную гибель всех растений инбредной линии К4, но не повредил ни одно растение линии К155. Гибриды, полученные с участием К201С; практически были иммунными, тогда как гибриды, выведенные с участием L317, CI, 3А и Kys, отличались высокой восприимчивостью.
Применяемый метод инокуляции стебля при работе с этим видом гриба дает менее удовлетворительные результаты, чем при инокуляции спорами Diplodia. По-видимому, устойчивость наследуется полигенно. Михаэльсон изучал факторы, влияющие на развитие стеблевой гнили. Барнс описал способ экстракции и результаты биоиспытания противогрибковых соединений, выделяемых инбредными линиями и гибридами, различающимися по восприимчивости к G. roseum. Каппельман сравнивал различные методы инокуляции.
Фузариоз (розовая гниль) стеблей и початков (Fusarium moniliforme). Гниль стебля, вызываемая грибом Fusarium, похожа на гниль стебля, вызываемую грибом Gibberella. Однако фузариоз более распространен и захватывает тропические районы. В США болезнь больше известна, как гниль початков кукурузы ил» гниль зерна.
Первым признаком появления Fusarium служит светлая оранжево-розовая окраска верхушек зерновок. Под конец, на зараженных зерновках появляется порошковидный розоватый налет, состоящий на многочисленных спор или конидий гриба.
Аллстрап утверждает, что фузариозную гниль зерна вызывает слабый паразит, который часто проникает в растения вслед за более мощным патогеном. Инбредные линии различаются по степени устойчивости к этой болезни. У восприимчивых инбредных линий часто наблюдаются «растрескивающиеся зерна» или «обрыв нитей». Такие линии передают тонкую семенную оболочку своим гибридам и отличаются восприимчивостью к гнили зерна, вызываемой Fusarium. Фоли сообщал о системной инфекции.
Угольная гниль (Macrophomina phaseoli) (Sclerotium phaseoli). Угольную гниль вызывает гриб Macrophomina phaseoli. Склероциальная и мицелиальная стадия этого гриба носит название Sclerotium bataticola.
Угольная гниль — опасная болезнь кукурузы в районах, где выпадает мало осадков. Она поражает корни и нижние части стеблей у растений, близких к созреванию. Гриб разрушает сердцевину стебля и вызывает ее расщепление, в результате чего сохраняются только волокнистые тяжи. Позднее эти тяжи покрываются многочисленными мелкими черными, «похожими на уголь» плодовыми телами (склероциями), которые отличают эту болезнь от диплодиоза стеблей.
Севообороты с длинной ротацией и высокая влажность почвы в тех случаях, когда возможно орошение, представляют собой желательные меры борьбы. Инбредные линии и гибриды сильно различаются по степени устойчивости к угольной гнили, но селекционеры не вели почти никакой работы на устойчивость к этой болезни.
Бактериальная гниль стебля (Erwinia carotovora и Pseudomonas alboprecipitans). Бактериальные гнили стебля и болезни могут вызывать один или несколько видов Erwinia и Pseudomonas. Жаркая погода, сопровождаемая ливнями, и орошение дождеванием благоприятствуют развитию заболевания. Экономическое значение болезни невелико.
Питиозная гниль корней (Pythium aphanidermatum, P. butleri). Многочисленные виды Pythium паразитируют на корешках молодых растений кукурузы. Характерным симптомом является загнивание проростков около поверхности почвы. Корень разрывается в местах водянистых поражений, развивающихся на более тонких корешках. В холодных и сырых почвах гниль распространяется на главные корни или на ткани корневой шейки. Мицелий развивается на пожнивных остатках и при благоприятных условиях окружающей среды инвазирует корни.
Меры борьбы включают возделывание устойчивых гибридов, тщательную уборку и обработку семян, предотвращающую появление трещин на перикарпии, и протравливание семян.
Нигроспороз стержня початка (Nagrospora oryzae) (Basisporium gallarum). Nigrospora oryzae вызывает гниль стебля, стержня початка и самого початка. Болезнь появляется в тех случаях, когда развитие кукурузы замедляется или прекращается из-за повреждения корня, легкого заморозка, гнили стебля или внезапного наступления сильной засухи. На бедных почвах она более вредоносна, чем на плодородных.
Пораженные початки легковесны, с обесцвеченными и пленчатыми зерновками. Стержни восприимчивых початков расщепляются. На кончиках зерновок часто видны группы круглых черных спор. Гриб перезимовывает в поле на растительных остатках. Nigrospora нередко вызывает гибель восприимчивых семян, если их высевали в холодную и сырую почву.
Меры борьбы заключаются в возделывании устойчивых гибридов и сбалансированном плодородии почвы. Инбредные линии различаются по степени устойчивости.
Серая гниль початков (Physaiospora zeae) (Macrophoma zeae). Физалоспороз, или серая гниль початков, имеет практическое значение только в отдельных районах. Ранние симптомы заболевания напоминают диплодиоз початков. Болезнь вызывает обесцвечивание обверток и плотное прилегание их друг к другу. В сердцевине стержня зараженных початков часто наблюдаются крошечные черные пятна (склероции). Под семенной оболочкой на зерновках из зараженных початков могут образоваться мелкие, темно-серые или черные пятна или полосы. Споры переносятся ветром или дождем на листья и початки, где они прорастают, заражая, таким образом, все растение. Плодовые тела созревают летом следующего года. Теплая погода в период выбрасывания нитей и после него и выращивание гибридов с прямостоячими початками, плохо защищенными обвертками, способствуют развитию болезни. Рекомендуется выращивание приспособленных гибридов.
Кладоспориоз (плесень оливковая) початков и зерен (Cladosporium herbarum). Вредоносность этой болезни бывает особенно сильной, если кукуруза до созревания подвергалась действию заморозков или если уборка задержалась до конца осени или начала зимы. Сильнее всего поражаются позднеспелые гибриды, содержащие много влаги к моменту наступления губительных морозов.
Симптомами болезни являются темные зеленовато-черные пятна или полосы, образующиеся обычно на зерновках большей части початка. Почернение начинается в местах прикрепления зерновок к стержню. В дальнейшем пятна распространяются по зернам кверху, но верхушки початка достигают редко. Гниение зерен продолжается и во время хранения. Этот тип гнили зерна или початков вызывает гриб Cladosporium herbarum (Hormodendrum cladosporioides). Гриб может инвазировать верхушки зерен, если на последних во время их роста образовались трещины. Меры борьбы неизвестны, за исключением выращивания приспособленных к местным условиям гибридов с соответствующими сроками созревания.
Ризоктониоз початков (Rhizoctonia zeae). Rhizoctonia zeae вызывает в теплом климате гниль корней, стеблей и початков кукурузы. На ранних стадиях заражения обвертки и зерновки бывают покрыты оранжево-желтым мицелием гриба. Теплая и сырая погода благоприятствует развитию болезни.
Физалоспороз початков (Physalospora zeicola). Гниль початков, вызываемая грибом Physalospora, в некоторых отношениях напоминает серую гниль початков. Сильно пораженные початки сплошь покрыты бурым или черным налетом плесени, напоминающим войлок. В слабо зараженных початках чернеют только несколько зерен у основания початка, где чаще всего начинается заражение.
Плесневение початков (Penicillium oxalicum). Плесневение, вызываемое Penicillium, изредка встречается на початках, поврежденных питавшимися на них насекомыми или каким-либо иным образом. Типичная порошковидная зеленая или голубовато-зеленая плесень разрастается на зерновках и между ними; зерна часто обесцвечиваются. Поражение начинается обычно на верхушках початков. Возбудителем чаще всего является Penicillium. oxalicum, но иногда из больных початков выделяли и другие виды грибов. Те же виды вызывают гниль семян кукурузы в период хранения, называемую «голубой глаз».
Плесневение зерна, повреждение всходов и гниль щитка семян (виды Penicillium, Rhizopus и Aspergillus). Виды этих трех грибов вызывают в более сырых районах плесневение зерна, повреждение всходов и гниль щитка. Они появляются в период созревания кукурузы и могут привести к снижению урожая и ухудшению его качества. Борьбе с этими болезнями в поле помогает выращивание гибридов, быстро созревающих и высыхающих на корню. Ранняя уборка и искусственная сушка предупреждают повреждение семян.
Почернение сосудистых пучков (Cephalosporium acremonium). Болезнь передается с семенами и через почву. Она может вызвать пурпурную окраску листьев и стеблей, почернение сосудистых пучков в стебле и даже бесплодие растений. Другие материалы приводят Редди и Холберт, Харрис, Ал-Ани и Гупта.
Черная ботриодиплодиозная гниль зерна (Botryodiplodia theobromae). На ранних стадиях заражения зерновки буреют. По мере развития болезни зерновки становятся черными с небольшими крапинками.
Цефалоспориоз (Cephalosporium maydis). Цефалоспориоз вызывает быстрое увядание листьев, начинающееся в период появления метелок. Позднее в стеблях обесцвечиваются сосудистые пучки; нижние части стеблей высыхают, сморщиваются и становятся полыми.
Гниль зерна, вызываемая грибом Gonatobotrys zeae. На зернах кукурузы развивается белый или светло-желтый мицелий гриба Gonatobotrys zeae.