На огромные масштабы процесса фотосинтеза указывают также и данные о первичной продуктивности, под которой принято понимать биомассу растения (в пересчете на сухую массу), образовавшуюся при фотосинтезе в единицу времени. Обычно в качестве единицы времени берут один год и определяют так называемую годовую первичную продуктивность. Органические вещества, входящие в состав растений и представляющие собой первичную продукцию, могут служить пищей для самых различных растительных организмов. Животные, потребляя эти органические вещества, создают на их основе свою биомассу, которая является уже вторичной продукцией.
До недавнего времени годовая первичная продукция всей Земли оценивалась примерно в 400 млрд. т биомассы, причем считалось, что 350 млрд. т создается за счет растений морей и океанов и лишь 50 млрд. т — за счет растительности суши. Эти данные получили довольно широкое распространение в литературе, в том числе и в популярной. Однако исследования последних лет показали, что продуктивность морей и особенно океанов весьма переоценивали. По современным представлениям, годовая продукция всех водных растений составляет не 350 млрд. т, а всего лишь около 50 млрд. т. В связи с такими существенными поправками годовая первичная продуктивность всей растительности Земли оценивается теперь некоторыми учеными примерно в 100 млрд. т сухой биомассы.
Хорошим показателем продуктивности, помимо количества биомассы, может служить энергия, которая улавливается зеленым растением и запасается в форме органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе за единицу времени, например за год. Энергию выражают в джоулях (сокращенно дж). Джоуль — количество теплоты, эквивалентное механической работе 1 дж. Напомним, что килокалория (сокращенно ккал) равняется 4,1868∙103 дж. В 100 млрд. % годовой первичной продукции Земли аккумулировано (предположительно) около 18,84∙1020дж (или 450∙1015 ккал) энергии органических веществ. На нашу планету поступает колоссальное количество солнечной энергии — 20,93∙1023 дж (или 5∙1020 ккал) в год. А ведь это лишь одна шестимиллиардная часть той энергии, которую Солнце излучает в космос. Однако в процессе фотосинтеза используется не вся падающая на Землю солнечная радиация, а только определенная область спектра этой радиации с длиной волны от 380 до 720 ∙ 10-9 м (или от 3800 до 7200 Å. Å — ангстрем, равен 1∙10-10 м). Эта область называется фотосинтетически активной радиацией, сокращенно ФАР. Она составляет около 10,47∙1023 дж (или 2,5∙1020 ккал) в год, т. е. примерно половину (0,45 — 0,5) всей солнечной энергии, поступающей на поверхность Земли.
Следует особо подчеркнуть, что зеленые растения далеко не исчерпывают огромных энергетических возможностей для синтеза органических веществ, о чем свидетельствует очень низкий коэффициент полезного использования ими фотосинтетически активной радиации, равный в среднем 0,2%. Этот коэффициент легко подсчитать, если учесть, что из 10,47∙1023дж (или 2,5∙1020 ккал) фотосинтетически активной радиации в органических веществах накапливается лишь небольшая часть — 18,84∙1020 Дж (или 450∙1015 ккал).
Перейдем теперь к более дифференцированному рассмотрению вопроса о годовой первичной продуктивности. На рисунке представлена схема распределения годовой продукции между основными растительными сообществами. Для растений суши использовались данные П. Дювиньо и М. Танга (1968 г.).
Схема распределения первичной продуктивности между основными растительными сообществами
Из схемы видно, что преобладающую роль в продуктивности наземных растений играют леса. Их годовая продуктивность может быть определена примерно в 28,4 млрд. т сухой биомассы, или 47,73∙1019 Дж (11,4∙1016 ккал) накопленной энергии. Пастбища (степи, луга, естественные и искусственные угодья) образуют в год 10,4 млрд. т биомассы в пересчете на сухую массу. Особый интерес для человека представляют, конечно, обрабатываемые земли — пашня. В настоящее время под сельскохозяйственными растениями занято 14,5 млн. км2, т. е. всего лишь около 10% поверхности суши. Общая годовая продуктивность их оценивается П. Дювиньо и М. Тангом в 8,7 млрд. т, исходя из средней урожайности в 6 г сухой органической массы с 1 га в год. А. А. Ничипорович считает, что в среднем на 1 га в течение года образуется меньше биомассы, примерно по 4 т, и поэтому он приводит другую цифру годовой продуктивности всех сельскохозяйственных культур, а именно 6 млрд. т. На пустыни и полупустыни, а также на площади, занятые населенными пунктами и промышленными предприятиями, по приблизительным подсчетам, приходится около 54,2 млн. км2 (36% поверхности суши) и 5,4 млрд. т годовой продукции. Полярная зона, главным образом на Антарктическом материке, практически не продуктивна в отношении фотосинтеза.
Из всей солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, на сушу в год падает 5,86∙1023 дж (1,4∙1020 ккал), в то время как на Мировой океан — 15,07∙1023дж (3,6∙1020 ккал), поскольку он по своей площади почти в 2,5 раза превышает площадь суши. Однако условия для фотосинтеза в морях и океанах хуже, чем на суше. И только благодаря огромной протяженности и отдельным участкам с исключительно хорошими условиями для развития растений, главным образом в прибрежных водах и в местах подъема глубинных вод, Мировой океан продуцирует в сумме примерно столько же первичной продукции, сколько растительность суши, а возможно и еще меньше. По данным П. Дювиньо и М. Танга, моря и океаны вырабатывают в год не 50 млрд. т, а примерно 30 млрд т первичной биомассы. Большая же часть открытого океана вряд ли продуктивнее, чем пустыня, и это объясняется следующими обстоятельствами. Фотосинтезирующие растения могут обитать только в световой зоне, которая в умеренных и холодных областях простирается вглубь до 40 м, а в тропических областях — до 100 м. Но развитие растений в световой зоне открытого океана сильно ограничивается очень низкой концентрацией таких необходимых для жизни элементов, как азот и фосфор.
Изменение концентрации фосфатов и нитратов в зависимости от глубины открытого океана (по П. Дювиньо, М. Тангу)
На рисунке представлены кривые изменения концентрации фосфора (PO4— мг/м3 и азота (NO3—, мг/м3) в зависимости от глубины открытого океана. Эти кривые показывают, что содержание фосфора и азота весьма незначительно в верхних слоях, а с глубиной резко увеличивается. Плодородие верхних слоев воды в открытом океане не восстанавливается столь легко, как плодородие прибрежных вод, для которых характерно быстрое возвращение в раствор минеральных элементов, особенно азота и фосфора, высвобождающихся при разложении органических остатков. Усиленная минерализация отмерших растений и животных происходит в прибрежных водах благодаря обилию в них бактерий (от 500 тыс. до 3 млн. особей на 1 л воды). В отличие от прибрежных зон поверхностные воды открытого океана содержат гораздо меньше бактерий — от 5 до 2 тыс. особей на 1 л, а поэтому растительные и животные остатки минерализуются здесь очень слабо. Большая часть неразложившихся органических остатков опускается глубже, значительно ниже световой зоны, где и происходит их минерализация и обогащение глубинных вод минеральными элементами.
Плодородие верхних слоев воды в открытом океане может легко восстанавливаться, если обеспечивается их обогащение азотом и фосфором благодаря подъему глубинных вод к поверхности. Поднятие водных масс, богатых питательными веществами, может происходить под влиянием механических факторов, что имеет место, например, в низких широтах, или под влиянием охлаждения зимой в более высоких широтах. В зонах подъема глубинных вод могут вырабатываться большие количества первичной продукции, поскольку там создаются благоприятные условия для развития растений, которые в свою очередь служат кормом для разнообразных животных. В настоящее время наиболее продуктивные области подъема глубинных вод расположены вблизи Калифорнии, Перу и в некоторых других районах. Вокруг Антарктиды также имеется очень продуктивная зона, чрезвычайно богатая питательными элементами, которая обеспечивает кормом самую крупную в мире популяцию китов.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972