В кайнозое во внетропической области Северного полушария существовало четкое климатическое и флористическое разделение умеренной и субтропической зон. В начале палеогена здесь существовали Бореальная и Тетисовая области. В процессе последующей дифференциации обе в конце палеогена и в неогене трансформировались и разделялись на самостоятельные фитохории того же ранга.
Бореальная область. Кайнозойская Бореальная область унаследована от меловой. Полностью захватывая приарктические широты, она граничила на юге с Тетисовой областью. В Европе ее граница пересекала Англию, Прибалтику, Белоруссию, далее от Среднего Урала она постепенно спускалась на юг к Алтаю и Монголии и выходила к Тихоокеанскому побережью в Приморье и Северной Японии. В Северной Америке она примерно совпадала с современной границей США и Канады. В палеоцене и в начале эоцена Бореальная область подразделялась Л. Ю. Буданцевым (1983 г.) на Берингийскую, Сахалинско-Приморскую и Тулеанскую провинции. Бореальная флора на раннем этапе сохраняла черты меловой флоры (особенно на родовом уровне), оставалась умеренной, мезофильной, с господством таксодиевых, широколиственных деревьев и кустарников. Одной из ее особенностей, особенно для приполярных районов, была крупнолистность, связанная со спецификой светового режима в высоких широтах в сочетании с влажностью климата, особенно в период вегетации. Основными лесообразователями были Ginkgo, Metasequoia, Glyptostrobus, Magnolia, Trochodendroides, Platanus, а также Osmunda, Thuja, Alnus, Betula, Quercus, Juglans, Populus, Grewiopsis, Acer, Aesculus, Vitis и др. Заметную роль играли покрытосеменные неустановленного родства, вымершие в палеогене (Trochodendroides, Grewiopsis, Macclintockia, Protophyllum и др.).
Берингийская провинция занимала Северо-Восточную Азию (включая Камчатку), Аляску и Западную Канаду. Основным типом ее растительности были хвойно-широколиственные леса с гигантизмом листьев основных лесообразователей. Кроме панбореальных элементов, представленных Equisetum arcticum, Metasequoia occidentalism Trochodendroides arctica, «Acer» arctica, Viburnum asperum и др., присутствовали местные виды тех же родов. Сахалинско-Приморская провинция захватывала часть Восточной Сибири и юг Дальнего Востока СССР. Она отличается от берингийской составом видов, а также присутствием более термофильных покрытосеменных (Hamamelidaсеае — Liquidambar, Corylus; Alangium, Celtis, Dryophyllum и др.). Гигантизм листьев характерен только для некоторых растений (Alangium, Platanaceae). Тулеанская провинция охватывала восточную часть Канады, Гренландию, Фарерские острова и, возможно, север материковой Европы. Ее флора сформировалась на основе быстро распадавшейся предшествующей гренландской на рубеже мела и палеогена. В это время, после осушения меридионального морского пролива на западе Канады, сюда пришла волна притихоокеанских мигрантов (Metasequoia, Trochodendroides, Ulmus, Alnus, Betula, Tilia, Grewiopsis, Acer и др.). Родовой состав флоры был близок к берингийской, но, кроме некоторых доминирующих панбореальных видов, заметно отличался составом видов.
Первую наиболее заметную трансформацию раннепалеогеновая флора Бореальной области претерпела в эоцене, когда планетарное потепление привело к ее обогащению выходцами из Тетисовой области. Их инвазия, а также более широкое распространение южно-бореальных элементов наиболее отчетливо проявились на Камчатке и Аляске, где находки пальм известны с 60° с. ш. К середине эоцена южная граница Бореальной области всюду сместилась к северу на 5—10°. Крупнолистная флора раннего палеогена исчезла в конце эоцена с началом похолодания, уступив свое место другой бореальной флоре — тургайской (s. l.). Областью максимального сосредоточения растений, составивших будущее ядро тургайской флоры в пределах области, были ее южные горные районы на границе с Тетисовой областью. Находки листьев и плодоношений сережкоцветных (Juglandaceae, Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae) известны из некоторых переходных флор мела и палеогена, например, тахобинской флоры Сихотэ-Алиня. Распространяясь на север и на юг по горным системам, в условиях практически безморозного климата для рипарийных формаций, они показывают большую пластичность в условиях дневного и сезонного перепада температур в горных районах. Поэтому эти растения оказались более жизнестойкими при падении среднегодовых температур (на 5—8°) на рубеже эоцена и олигоцена. Вместе с сосновыми и таксодиевыми многие роды древесных и кустарниковых листопадных двудольных образовали новый тип бореальной флоры, названный А. Н. Криштофовичем «тургайской». Термин «тургайская» флора, вероятно, вполне правомочен как тип флоры, т. е. комплекс родов древесных голосеменных и листопадных покрытосеменных растений, приспособленных к обитанию в умеренно-теплом влажном климате. Что касается термина Тургайская область или, лучше, провинция, то он может быть употреблен только в узко региональном смысле. Это ограниченная территория, например, только Западный Казахстан в начале олигоцена или большая часть Казахстана и юг Западной Сибири на рубеже олигоцена и миоцена как это показал С. Г. Жилин (1984 г.).
Тургайский тип флоры включает Osmunda, Ginkgo, Pinaceae (обычно в формациях склонового ряда), Sequoia, Metasequoia, Taxodium, Glyptostrobus, Populus, Myrica, Carya, Pterocarya, Alnus, Betula, Fagus, Quercus, Castanea, Ulmus, Zelkova, Celtis, Magnolia, Rhus, Cercidiphyllum, Liquidambar, Plat anus, Acer, Vitis, Tilia и др. Абсолютное большинство родов тургайской флоры произрастает и ныне, хотя ареалы некоторых из них крайне малы (Metasequoia, Glyptostrobus, Ginkgo, Parrotia и др.). Тургайская флора из южных частей Бореальной области Евразиатского и Североамериканского континента в конце олигоцена и в миоцене распространялась к югу и юго-западу (в Европе) по мере отступания субтропической флоры. Обедненная за счет отсутствия наиболее термофильных родов, тургайская флора в олигоцене полностью завоевала и высокие широты, где по мере дальнейшего похолодания быстро сменилась другой, еще более умеренной флорой. Наследие тургайской флоры узнается и сейчас в рефугиумах (Балканском, Карпатском, Причерноморском, Талышском, Восточно-Азиатском, Аппалачском и др.). Во время максимального расцвета тургайской флоры (олигоцен и миоцен) Бореальная область подразделялась по крайней мере на три провинции: Североамериканскую (Аляска, Канада, северные штаты США — Орегон, Вашингтон и др. с типовыми флорами кенайской серии Аляски, Джон-Дей, Масколл и др. — Колумбийское плато), Тургайскую (умеренная климатическая зона Европы и Казахстана, Южная и Средняя Сибирь) и Дальневосточную (вся Притихоокеанская часть Бореальной области в Азии). Флоры провинций различались составом видов и степенью участия в них палеоэндемиков. Потепление на рубеже раннего и среднего миоцена привело к временному расширению экотонной зоны между Бореальной и Средиземноморской областями. Это особенно хорошо выражено в Центральной Европе и на Дальнем Востоке.
В конце миоцена, по мере дальнейшего похолодания и усиления климатической дифференциации, тургайская флора исчезла на большей части Бореальной области, уступив место новому типу бореальной флоры с участием холоднолюбивых хвойных и мелколиственных древесных пород, разнообразных травянистых растений, составивших флористическую основу современных Евросибирской и Атлантическо-Североамериканской областей. В эту флору нового типа вошли: Picea, Pinus, Abies, Larix, Tsuga, Populus, Salix, Betula, Alnus, Quercus, Acer, Fraxinus, Tilia, Ulmus и др. Среди кустарников доминируют розоцветные (Spirea, Rosa, Sorbus ex sect. Eo-Sorbus), Corylus, Betula ex sect. Fruticosae, Lonicera и др. Флора тургайского типа почти до конца неогена сохранялась на юге Центральной и Восточной Европы, на северо-востоке КНР, п-ве Корея, в Японии, Аппалачах.
С середины миоцена, по мере усиления похолодания, возрастала широтная дифференциация Бореальной области и формирование новых зональных типов растительности (тайга, тундра). По данным М. А. Ахметьева и др. (1978 г.), в Исландии становление таежной растительности на базе обедненных хвойно-широколиственных и буковых лесов тургайского типа произошло в позднем миоцене. Деградация тайги и формирование тундры произошли около 4 млн. лет назад. Вероятно, такой же возраст тайги и тундры был и в других регионах бореальной области.
Тетисовая область существовала как самостоятельная фитохория только в первой половине палеогена. Она включала пояс распространения субтропической флоры, охватывающий практически весь земной шар к северу от побережья Тетиса. В Америке сюда относилась территория, занятая ныне США, в Евразии — Европа, Передняя Азия, большая часть Казахстана, Средняя Азия, КНР и Япония. По палеогену центральных и юго-восточных районов КНР крайне мало палеоботанических материалов. Однако, судя по присутствию здесь в палеоцене и эоцене красноцветов и пестроцветов, соленосных отложений, эта часть Азии была занята сухими субтропиками. С началом исчезновения Тетиса как единого широтного океанического бассейна в результате ранних фаз альпийского орогенеза, произошло заметное изменение климатической обстановки в разных частях ранее не дифференцированной муссонной субтропической зоны. Существовавшие ранее западная (американская) и восточная (евразиатская) провинции Тетисовой области разделились на четыре самостоятельных фитохории. Две из них в неогене вошли в состав Голарктического царства (Китайско-Японская область и провинция Приатлантической и Примексиканской низменностей Атлантическо-Североамериканской области). В той части Тетисовой области, где климатические изменения в палеогене были наиболее контрастными и влажный субтропический климат сменялся на сезонный (средиземноморского типа), сформировались Средиземноморская и Мадреанская области. Дифференциация Тетисовой области в середине палеогена обусловила существующее и ныне поразительное сходство на родовом уровне флор сухих субтропиков Североамериканского континента и Средиземноморья, а также влажных умеренно-теплых и субтропических флор Аппалачей, КНР и Японии.
В субтропических лесах области преобладали вечнозеленые деревья и кустарники. Травянистый покров был беднее, чем в лесах умеренной зоны, и состоял, в основном, из папоротников. Они же (Lygodium и др.), наряду с некоторыми двудольными (Vitaceae и др.), составляли богатую группу лиан и эпифитов. В качестве основных лесообразователей выступили буковые (наиболее разнообразны в Евразии) и лавровые. Палеоценовые и эоценовые флоры Америки, судя по богатейшим местонахождениям Калифорнии, Техаса, Небраски, Колорадо и Нью-Мексико (Эльсинор, Уилкокс и др.), включали древовидные папоротники, пальмы, болотный кипарис, многие древесные покрытосеменные (Celastrum, Parathesis, Persea, Sapindus). Найдены форм-роды Dryophyllum («синтетический» тип — прародитель современных узколистных дубов и каштанов) и Debeya. Зональным типом растительности были лаврово-дубовопальмовые леса с Bumelia, Clethra, Colubritia, Dodonaea, Pithecolobium, Platanus, Ficus, Persea, Quercus, Sabal и др. Для тетисовой флоры Евразии, типом которой служит флора Гелиндена, были характерны Cinnamomum, Litsea, Neolitsea, Persea, Laurus, Quercus (в том числе Cyclobalanopsis), Castatiopsis, Lithocarpus, пальмы (Nypa, Trachycarpus, Sabal, Ziuistona). В месте сочленения Тетиса с Атлантическим океаном субтропическая флора продвигалась дальше всего к северу, достигая Великобритании (флоры Лондонского и Гемпширского бассейнов). Благодаря непосредственному соседству Тетисовой области с Тропической и Бореальной, при отсутствии крупных орографических барьеров между нею и последними, существовали экотонные зоны и островки чуждой интразональной растительности (например, обедненные мангровы в субтропиках эоцена Южной Англии).
В евразиатской части Тетисовой области состав форм-родов даже среди лесообразователей был шире, чем в Америке. Кроме Debeya и Dryophyllum сюда входили Ushia, Protoacerophyllum, роды сближаемые с Myrtaceae, Apocynaceae, Araliaceae, а также, вероятно, растения с пыльцой типа Normapolles.
О субтропической флоре Восточной Азии отчасти можно судить по преобразованиям позднепалеогеновых и неогеновых флор Японии и п-ва Корея. В КНР же, за пределами полей развития красноцветов, континентальных отложений верхнего палеогена и неогена практически нет.
Средиземноморская область сформировалась на базе Тетисовой в ее восточной части. Ее первоначальные границы заметно отличались от современных. В прошлом на востоке она включала район междуречья Янцзы и Хуанхэ почти до Тихоокеанского побережья. Однако по широте она была значительно уже и на первых порах ограничивалась только регионами, лежащими к северу от побережья Тетиса. Основные преобразования в эоцене выражались в замещении флоры муссонных субтропиков флорой «летнесезонных» и семиаридных субтропиков и происходили на фоне начавшейся дифференциации Тетиса в результате поднятий в Альпийской зоне Евразии. Муссонный субтропический климат в середине эоцена сменился жарким климатом с продолжительным летним засушливым сезоном.
Основу средиземноморской (полтавской) флоры составили выходцы из Тетисовой области, еще ранее приспособленные к сухим местообитаниям. Это прежде всего лавровые и буковые. Представление о том, что древняя средиземноморская флора — результат взаимодействия флор «вельвичии» и «гинкго» (М. Г. Попов) не получило палеоботанического подтверждения. Уже наиболее ранняя провинциальная дифференциация Средиземноморской области определялась степенью аридизации климата. На западе и севере области выделялись Южно-Европейская (Полтавская) и Казахстанская провинции. К югу от последней и далее на восток в КНР протягивалась Туркестанская провинция. Южно-Европейская и Казахстанская провинции, где аридизация проявлялась слабее, отличались одна от другой относительным участием тропических и бореальных элементов. Кроме буковых (Quercus, Castanopsis, Dryophyllum) и лавровых (Laurus, Cinnamomum), важнейшими компонентами склерофильных лесов этих провинций былиг Sequoia, Pinus, Magnolia, Andromeda, Apocynophyllum, Arbutus, Myrica, Cassia и другие бобовые, Rhus, пальма Nypa. Флора Туркменской провинции, судя по типовым местонаходжениям в СССР (Бадхыз) и КНР (Чанша), включала исключительно мелколистные склерофильные деревья и кустарники: Chamaecyparis, Cinnamomum, Dryandra, Palibinia, Rhus, Zizyphus, Amygdalis, бобовые.
Отмечается пыльца пустынных растений (Nytraria, Zygophyllum, Calligonum, Frankenia, Ephedra и др.). Влажным субтропикам в Средиземноморской области соответствует Китайско-Японская провинция с пальмами, лавровыми, Terminalia, Camelia и др.
В неогене, по мере расчленения и активизации поднятий в Альпийской системе, происходила дальнейшая дифференциация области. Похолодание на рубеже эоцена и олигоцена и последовавшая гумидизация северных районов области привели к замещению субтропической флоры теплоумеренной и умеренной на большей части Казахстана, Центральной и Восточной Европы. Эти районы перешли из Средиземноморской области в Бореальную. В результате границы первой на западе ограничивались только ближайшей периферией Средиземноморского бассейна и одновременно сдвинулись к югу на окраины Африки. Судя по составу флор Испании, Южной Франции, Балкан и Передней Азии, в неогене на западе области сохранились дубово-лавровые леса, расширились площади занятые маквисом. Большая часть Кавказа в миоцене входила в экотонную зону между Средиземноморской и Бореальной областями, где происходило смешение субтропических и умеренных элементов. На востоке Средиземноморской области к концу неогена на базе Туркменской провинции сформировался ряд новых. Флора каждой из них отличалась набором эндемичных родов сухих кустарников и трав (бобовые, Asteraceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Zygophyllaceae, Brassicaceae и др.).
В современной средиземноморской флоре наследие ее предшественницы местами сохраняется с видоизменениями в Южной Европе, Передней Азии, Западных Гималаях и некоторых других районах (леса с Argania и Tetraclinis Марокко; леса с Pinus halepensis, Quercus ilex и Q. suber в Восточной Испании и французских Приморских Альпах; леса с Pinus brutia в Передней Азии и т. д.).
Мадреанская область с момента становления в конце эоцена автохтонно развивалась в одних и тех же границах (юго-запад США, Мексиканское нагорье). Обособившись первоначально в субтропической зоне с сезонными осадками, по мере усиления аридизации и похолодания, она заметно трансформировалась, вобрав значительное количество бореальных элементов, адаптированных к дефициту влаги. Благодаря исследованиям Д. Аксельрода, удается проследить развитие флоры этой области.
Как уже отмечалось, исходным зональным типом растительности Мадреанской области были субтропические леса с лавровыми и буковыми. В условиях все более резко проявляющейся сезонности климата, при первоначальном сохранении высоких среднегодовых температур, уже в эоцене во флорах формации Грин-Ривер (вторая половина среднего эоцена) и еще в большей степени во флоре Флориссанта (начало олигоцена) в роли доминантов начинают выступать растения, ранее образовывавшие леса сухих склонов. Это сосны, лавровые, буковые, бобовые. Состав вновь формировавшихся сухих субтропических лесов был несравненно шире и включал Rhus, Astronium, Ilex, Mahonia, Arbutus, Arctostaphyllos, Eugenia, Geonothus, Rhamnus, Dodonaea и др. Весьма характерно, что среди ксерофильных и микрофильных элементов кустарникового подлеска уже присутствовали все основные компоненты миоценовых чапаралей. По мере падения среднегодовых температур и сокращения осадков, по-прежнему сезонных, с середины миоцена в области все в большем количестве появляются бореальные элементы, занявшие к концу миоцена господствующие позиции. Представители Асегасеае, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Platanaceae, Rosaceae, Salicaceae, Ulmaceae и других семейств вошли составной частью в формации как склонового ряда, так и рипарийные. К этому же времени заметно возросло разнообразие травянистых растений.
Толчком для дальнейшей дифференциации области послужили активные поднятия Каскадных гор, Сьерра-Невады и Береговых хребтов в конце плиоцена. В образовавшейся «дождевой тени» начала формироваться полупустынная и пустынная растительность (Большой Бассейн, пустыни Сонора, Мохаве и др.).
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987