Горные (высокогорные) тундры составляют самостоятельный класс формаций тундровой растительности. Они выражены в горах северного полушария в пределах тундровой, а особенно бореально-лесной зоны северного полушария, где, однако, образуют особую высотную ступень, аналогичную равнинным тундрам.
Самой общей тенденцией в послеледниковом развитии рельефа высокогорных поясов Урала является постепенное сглаживание, выравнивание их поверхности (гольцовая денудация).
В северных районах, в особенности на Полярном и Приполярном Урале, еще ясно видны свежие следы сравнительно недавней интенсивной ледниковой деятельности. Многие горы имеют острые зубчатые скалистые гребни, склоны их крутые, изрезанные глубокими карами, в днищах каров располагаются озера с холодной чистой водой и льдинами, плавающими на их поверхности почти в течение всего лета. Особенно отчетливы следы былой ледниковой деятельности на Приполярном Урале — в расширенной и наиболее приподнятой части Уральского хребта, где сосредоточены его крупнейшие вершины (Народная — 1894 м, Манарага — 1820 м, Колокольня — 1721 м и др.).
По мере продвижения к югу по Уральскому хребту следы прошлой ледниковой деятельности становятся все менее и менее отчетливыми. Многие крупные горные массивы Северного Урала, например, Ялпинг-Ньер, Денежкин и Конжаковский Камень, явились в плейстоцене очагами оледенения, однако оледенение было менее интенсивным. Остроконечные альпийские формы рельефа здесь встречаются уже реже. Судя по некоторым геоморфологическим и геологическим данным, можно предположить, что на Южном Урале лишь немногие, самые крупные горы в плейстоцене давали приют миниатюрным ледничкам. Поскольку в южной части Уральского хребта горное оледенение было значительно менее интенсивным, а гольцы освободились от ледников раньше, следы оледенения здесь выражены очень слабо, а местами совсем стерты эрозией.
В процессе гольцовой денудации островершинные гольцы с устремленными вверх зубчатыми гребнями и крутыми сильно расчлененными склонами постепенно преобразуются в гольцы мягких, плавных очертаний, с плоскими, как бы усеченными вершинами, ровными плоскими седловинами и пологими склонами с ясно выраженными на них более или менее обширными (до нескольких километров длиной) ровными поверхностями ступенчато располагающихся нагорных террас. Процесс гольцового выравнивания рельефа связан с постепенным раздроблением и размельчением (вследствие физического выветривания и деятельности бактерий, микроскопических водорослей, лишайников и мхов) крупных глыб массивных горных пород, образованием на их месте скоплений мелкого щебня, хряща, дресвы и мелкозема. По мере того как накапливается мелкий обломочный материал и под влиянием силы тяжести передвигается, поверхность гольцов выравнивается, и здесь образуются плоские горизонтальные столовые вершины и седловины. Возникновение и развитие нагорных террас хорошо проследили С. Г. Боч и И. И. Краснов. Местом зарождения террас на крутых склонах гольцов являются небольшие первичные углубления, где скапливается больше снега, а таяние его продолжается в течение нескольких летних месяцев. В местах, где забивается снег, частые колебания температуры около 0° в период таяния снега и обильное увлажнение благоприятствует более интенсивному выветриванию, поэтому здесь образуется углубление в виде уступа. Выветривание особенно интенсивно происходит там, где крутой склон переходит в горизонтальную или покатую поверхность, то есть в месте наиболее обильного накопления снега. Поэтому линия перелома склона, или «линия снежного забоя», по мере разрушения скал постепенно врезается в склон, вызывая расширение почти горизонтальной плоской поверхности первичного уступа, то есть образование нагорной террасы. Нагорные террасы, возникающие на месте первичных неровностей склона, располагаются ступенчато и отграничиваются одна от другой уступами, крутизна которых поддерживается интенсивным выветриванием вдоль «линии снежного забоя». Дальнейшее выравнивание поверхности нагорных террас происходит в результате гравитационного растекания переувлажненного грунта (солифлюкции). Как видно, основными факторами гольцовой денудации С. Г. Боч и И. И. Краснов считают более
интенсивное выветривание (в летнее время) в местах больших скоплений медленно стаивающего снега и солифлюкцию. К этому, с нашей точки зрения, следует добавить различную интенсивность выветривания скал зимой в связи с неравномерным распределением снега. В зимнее время на гольцах снег перевевается с места на место и накапливается в понижениях рельефа. При этом участки, возвышающиеся над общим уровнем поверхности (скалистые гребни, останцы, отдельные крупные каменные глыбы и т. п.), оказываются обнаженными, не покрытыми снегом. Каменные глыбы, выступающие над снежным покровом, растрескиваются и разрушаются более интенсивно по сравнению с глыбами и мелким обломочным материалом, находящимся под укрытием снега. Таким образом, снежный покров косвенно оказывает нивелирующее влияние на поверхность гольцовых вершин.
При переходе от Приполярного к Северному Уралу плоские поверхности гольцового выравнивания начинают встречаться чаще, а относительная площадь их увеличивается. Хотя вершины гор, сложенных трудноразрушаемыми горными породами, нередко имеют вид скалистых пиков, плоские поверхности седловин и нагорных террас выражены здесь очень отчетливо (например, на горах Чистоп, Ойка-Чахль и Ялпинг-Ньер). Далее к югу роль выравненных поверхностей еще более возрастает. Самые крупные горы Южного Урала (Яман-Тау, Иремель) имеют уже плоские столовые вершины, на которых возвышаются лишь небольшие скалистые останцы; склоны этих гор в безлесной части сильно террасированы. Конечно, в ряде мест в связи с литологией и особенностями залегания горных пород наблюдаются отклонения от этой закономерности. Однако такие частные отклонения не заслоняют общей картины возрастания роли выравненных поверхностей на уральских гольцах по мере движения к югу. Это объясняется тем, что в южной части Уральского хребта гольцы раньше освободились от оледенения (местами его там, видимо, и не было), а процессы выравнивания рельефа продвинулись здесь дальше.
На разрушение каменных глыб и на гольцовое выравнивание рельефа известное влияние оказывают и растительные организмы. Но этот процесс сам по себе постепенно приводит к коренным изменениям условий среды для обитания растений. По мере раздробления обломочного материала и накопления мелкозема во взаимодействии с растительностью формируется более развитая горнотундровая почва. Выравнивание рельефа уменьшает смыв мелкоземистых частиц, замедляет и ослабляет сток воды, а следовательно, этот процесс сопряжен с увеличением мощности почвы, накоплением в ней минеральных веществ и продуктов распада растительных остатков, а также с возрастанием и стабилизацией увлажнения почвы. Поэтому с отдельными стадиями разрушения каменных глыб, выравнивания рельефа, накопления на гольцах мелкоземистых продуктов и формирования почвы тесно связана определенная цепь сукцессионных смен растительности. Всего можно выделить шесть основных этапов сукцессионных смен, каждый из которых отличается определенными, присущими только ему чертами.
1. Первичные лабильные растительные сообщества на каменных россыпях. Первыми поселенцами на голых скалах являются микроорганизмы — бактерии и микроскопические водоросли (сине-зеленые и зеленые). Вслед за ними выветривающаяся поверхность скал начинает заселяться лишайниками. Это — начало цепи сукцессий растительности, подлежащих исследованию геоботаника. Из лишайников вначале поселяются на каменистом субстрате накипные формы. Они образуют пестрый узор на поверхности каменных глыб и иногда покрывают их почти сплошь. Затем на коре выветривания поселяются листоватые лишайники. По мере дальнейшего раздробления обломочного материала и накопления мелкозема (в расщелинах и на горизонтальной поверхности глыб) создаются благоприятные условия для поселения на скалах кустистых лишайников. В глубоких расщелинах между крупными каменными глыбами поселяются мхи и некоторые более теневыносливые сосудистые растения (особенно папоротники). Из мхов непосредственно на поверхность скал первым выходит Rhacomitrium lanuginosum. В районах с повышенной влажностью воздуха, особенно на менее прогреваемых тенистых склонах, обращенных в сторону господствующих ветров, этот мох местами почти сплошь покрывает своей седой дерновиной поверхность каменных глыб.
В процессе выветривания крупные каменные глыбы растрескиваются и раскалываются, причем обломки скатываются вниз, заполняя расщелины между другими глыбами. При этом на месте раскола глыб образуются все новые и новые участки оголенной поверхности — свободное поле для поселения лишайников, а затем и других растений. В то же время заполнение глубоких расщелин обломками глыб вызывает отмирание поселившихся там мхов и сосудистых растений. Таким образом, вследствие неустойчивости и подвижности каменистого субстрата свойственные ему растительные сообщества также отличаются неустойчивостью, лабильностью; они быстро сменяют друг друга по мере разрушения каменных глыб.
2. Каменистые горные тундры. Следующим этапом развития растительности по мере дальнейшего раздробления крупноглыбового обломочного материала, накопления щебня и мелкозема и первоначального выравнивания поверхности являются каменистые тундры. В этих тундрах не менее 50% поверхности оголено, субстрат крупнощебнистый, перемещение щебня и глыб происходит менее интенсивно, однако далеко не закончилось. Сообщества растений здесь, по сравнению с предыдущим этапом, несколько более выработавшиеся и определенные. Часть поверхности щебенки и каменных глыб покрыта накипными и листоватыми лишайниками, а иногда и небольшими дерновинками мхов, в то время как в местах скопления мелкозема развиты первичные группировки некоторых сосудистых растений (например, Dryas octopetala, Festuca supina) и мхов. Проективное покрытие синузий сосудистых растений невелико (20—30%).
3. Лишайниковые горные тундры. Когда размельчение обломочного материала доходит до стадии мелкого щебня, в растительном покрове горных тундр приобретают господство кустистые и листоватые лишайники. Проективное покрытие лишайникового яруса достигает 60 — 80%. Примесь мхов и некоторых сосудистых растений невелика. Преобладание в этих тундрах лишайников объясняется неравномерным недостаточным увлажнением.
4. Кустарничково-моховые горные тундры. К тому времени, когда перемещение обломочного материала в основном заканчивается, а дальнейшее выравнивание поверхности происходит лишь за счет солифлюкции, в горных тундрах формируется хотя и маломощный, но почти сплошной почвенный покров. Условия увлажнения становятся более благоприятными для зеленых мхов и сосудистых растений, а особенно для гипоарктических кустарничков. Примером кустарничково-моховых тундр могут служить ассоциации с господством Empetrum hermophroditum, Dryas octopetala, Vacciniumuliginosum и примесью Diapensia lapponica и Loiseleuria procutnbus.
5. Кустарниково-моховые горные тундры (ерники). Дальнейшее увеличение мощности почвы и улучшение условий увлажнения приводит (при условии, если снежный покров достаточно глубок) к оттеснению гипоарктических кустарничков кустарниками, т. е. к образованию кустарниковомоховых тундр. Наиболее обычными компонентами кустарников в таких тундрах являются Betula nana, В. Humilis, Salix reticulata, S. arbusula, S. glauca, S. glandulifera. В северной части Урала цепь естественных сукцессионных смен горнотундровой растительности обычно приводит к образованию кустарниково-моховых тундр, являющихся в местных условиях самыми устойчивыми растительными сообществами, наиболее соответствующими местным условиям среды. Однако в южных районах к этой цепи добавляется еще одно звено.
6. Травяно-моховые горные тундры. В условиях более мягкого и теплого климата высокогорий южных районов Урала (к югу от 61° с. ш.), где вегетационный период более продолжителен, накопление мелкозема, возрастание плодородия почвы и улучшение ее увлажнения влечет за собой увеличение в горнотундровых сообществах роли травянистых растений — крио — и психрофитов в ущерб кустарникам и кустарничкам, с которыми они успешно конкурируют. Оттеснение кустарников и кустарничков начинается с ухудшения их возобновления вследствие задернения поверхности почвы травянистыми растениями. Задернение вызывает иногда и некоторое подавление мохового покрова. Так в горнотундровом поясе формируются травяно-моховые тундры, развитые на Южном Урале и в южной части Северного Урала. Если мощность снежного покрова невелика, то травяно-моховые тундры могут образовываться непосредственно из кустарничково-моховых тундр, минуя стадию ерников. Травяно-моховые тундры — наиболее устойчивый, климаксовый тип горнотундровых сообществ в высокогорьях южной части Урала. На гольцах, расположенных севернее 61° с. ш., где климат более суров, а вегетационный период короче, сукцессии растительности обычно не доходят до стадии травяно-моховых тундр. Первичные травяно-моховые тундры в южной части Северного Урала встречаются лишь небольшими фрагментами. Но в том случае, когда ярусы кустарников и кустарничков подавлены в результате неумеренного выпаса оленей, и в северной части Уральского хребта формируются, порой на значительных площадях, вторичные сообщества травяно-моховых тундр. Однако они довольно быстро возвращаются к исходным типам кустарничково-моховых тундр и ерников, когда выпас оленей прекращается.
На Южном Урале большая часть ассоциаций горных тундр относится именно к группе травяно-моховых. Горные тундры Южного Урала имеют специфический более южный оттенок и территориально представляют собой как бы переходное звено к высокогорной растительности южных районов нашей страны (Кавказ, некоторые горы Средней Азии), где травяной элемент развит еще более сильно, а настоящие горные тундры отсутствуют.
По ходу сукцессий основные изменения условий среды и растительности в горных тундрах сводятся к следующему:
а) поверхность гольцов постепенно выравнивается;
б) крупноглыбовый обломочный материал размельчается, накапливается мелкозем;
в) подвижность субстрата уменьшается (вначале за счет выравнивания поверхности, а затем и в результате закрепления поверхности растительностью);
г) формируется и развивается горнотундровая почва, по мере накопления минеральных солей и продуктов органического распада возрастает ее плодородие;
д) возрастает и стабилизируется увлажнение почвы (за счет уменьшения стока при выравнивании поверхности и накопления мелкозема, лучше задерживающего влагу);
е) развиваются более высокоорганизованные и более устойчивые растительные сообщества.
Как видно, в процессе сукцессионных смен растительности первичные лабильные растительные сообщества сменяются относительно стабильными, имеющими более сложное строение и более пригнанными к местным условиям среды. Нетрудно заметить, что на первых этапах развития растительности в горных тундрах ведущую роль играют лишайники; позднее начинают доминировать мхи, кустарнички и кустарники. Если климатические условия местности (обильные осадки, более продолжительный период вегетации) благоприятны для травянистых горнотундровых растений (крио — и психрофитов), то здесь затем формируются травяно-моховые тундры, в которых травянистые растения преобладают над моховым покровом и подавляют его.