Остановимся на вопросе об изменении относительного размера мозга млекопитающих.
Этот размер часто характеризуют коэффициентом энцефализации, который равен отношению объема мозга к условному объему, определяемому как произведение среднего эмпирического параметра на объем тела, возведенный в степень 2/3. Коэффициент энцефализации млекопитающих изменяется примерно от 0,1—0,2 для наиболее примитивных животных до значения около 6, относящегося к современному человеку.
Хотя коэффициент энцефализации или другие показатели, характеризующие объем мозга, по ряду причин могут служить только очень приближенной характеристикой уровня высшей
нервной деятельности животного, существуют возможности использования соответствующих материалов для получения важной информации о развитии интеллекта ископаемых животных.
Развитие головного мозга млекопитающих было длительным процессом, который происходил на протяжении всего третичного периода. Данные таблицы следует дополнить сведениями об эволюции размера мозга у мезозойских млекопитающих. Хотя получить такие сведения трудно из-за ограниченности материалов о сравнительно малочисленных млекопитающих мезозойской эры, Джерисон сделал вывод, что уже первые наиболее примитивные группы млекопитающих обладали мозгом, относительные размеры которого были больше мозга рептилий. Затем, на протяжении свыше ста миллионов лет относительный размер мозга млекопитающих существенно не изменялся и только в третичном периоде размер их головного мозга начал возрастать.
Джерисон считает, что средний коэффициент энцефализации Для архаических млекопитающих эоцена равнялся 0,25, для животных олигоцена 0,50, для современных 1,00. Наряду с этим он отмечает, что на протяжении третичного периода эволюция головного мозга сопровождалась возрастанием «дивертификации», т. е. диапазона изменений относительных величин мозга у различных групп животных.
Можно думать, что эволюция мозга млекопитающих существенно зависела от условий окружающей их среды. Дотретичные млекопитающие были небольшими по размеру ночными животными, которые активизировались в условиях более низкой температуры темного времени суток. Они, по-видимому, в малой степени конкурировали с господствовавшими тогда разнообразными пресмыкающимися. Быстрая эволюция млекопитающих, начавшаяся после произошедшего в конце мелового периода вымирания большинства групп рептилий, в начале третичного периода не сопровождалась заметным увеличением относительного размера мозга животных, так как млекопитающие могли без острой конкуренции с другими животными заполнять различные экологические ниши, освобожденные ранее вымершими пресмыкающимися.
Как отмечает Джерисон, значительные изменения в строении мозга млекопитающих произошли в позднем эоцене, когда структура головного мозга у многих млекопитающих существенно усложнилась. В позднем эоцене число семейств млекопитающих впервые приблизилось к максимуму, соответствующему «экологической емкости» биосферы. В этих условиях возможность появления новых семейств была ограничена необходимостью вытеснения ранее существовавших сходных в экологическом отношении групп, что могло осуществиться только при значительном прогрессе новых организмов. В такой ситуации появление новых семейств должно было сопровождаться вымиранием занимавших те же экологические ниши старых групп.
Это подтверждается данными таблицы, из которой видно, что в позднем эоцене скорости появления новых и вымирания старых семейств были высокими и почти одинаковыми по величине. Возрастание среднего объема головного мозга в олигоцене, о котором говорит Джерисон, вероятно, объясняется резким изменением природных условий, что, в частности, ускорило вымирание архаических форм, обладавших меньшим размером мозга.
Хотя изменения климата в миоцене и плиоцене были меньшими олигоценового похолодания, они усложняли задачу приспособления животных к меняющимся природным условиям, что способствовало выживанию животных с более высоким уровнем высшей нервной деятельности.
Из приведенных выше соображений следует, что развитие головного мозга ускоряется: а) при высоком уровне заполнения «экологической емкости» биосферы прогрессивными группами животных; б) при существенных изменениях природных условий.
Это заключение можно подтвердить, кроме приведенных выше данных, материалами об эволюции третичных животных на двух изолированных континентах — Южной Америке и Австралии.
Оба эти континента в третичном периоде размещались в основном в зоне низких широт, где климатические колебания были наименьшими. Как Южная Америка, так и Австралия в это время были изолированы от других континентов.
В Южной Америке основными группами плацентарных млекопитающих были разнообразные копытные. Джерисон отмечает, что на протяжении 50 млн. лет размер мозга этих животных практически не увеличился. Нечто подобное произошло в Австралии, населенной в основном сумчатыми животными.
Можно думать, что медленное развитие мозга животных на этих континентах объяснялось, с одной стороны, сравнительным постоянством природных условий, с другой — неполным использованием «экологического пространства», которое имелось для млекопитающих на этих континентах. В частности, в Южной Америке до конца третичного периода плацентарных хищников заменяли сумчатые, которые менее эффективно преследовали копытных животных. Внешнее сходство разнообразных сумчатых в Австралии с экологически аналогичными плацентарными животными других континентов отнюдь не означает, что сумчатые могли поддерживать характерный для плацентарных животных высокий уровень межвидовой конкуренции, способствующей значительной скорости эволюции.
К этому нужно добавить, что территории Южной Америки и Австралии были малы по сравнению с обширной системой связанных между собой континентов, которую составляли Африка, Евразия и Северная Америка. Так как возникновение новых групп животных основано на процессах, имеющих вероятностный характер, размер территории, на которой осуществляется соответствующий «эволюционный эксперимент», часто оказывается решающим фактором для его успешного завершения.
В заключение остановимся на эволюции мозга приматов.
Хотя низшие приматы имели сравнительно большой относительный размер мозга уже в палеогене, быстрое возрастание размера мозга началось с появлением высших приматов и в особенности человекообразных обезьян, ветвь которых отделилась от общего родословного дерева приматов в олигоцене. Тогда же или несколько позже образовалась ветвь обезьяноподобных предков человека.
У всех высших приматов относительный размер мозга заметно больше среднего для других современных групп млекопитающих, у австралопитеков и непосредственных предков человека этот размер был еще большим.
Можно думать, что скорость эволюции приматов существенно зависела от степени изменчивости окружающей их среды. Хотя приматы существовали на протяжении всего третичного периода, в течение его первой половины, когда условия окружающей среды были наиболее устойчивыми, прогресс этой группы млекопитающих был сравнительно невелик. Скорость эволюции приматов (в том числе скорость роста коэффициента энцефализации) резко возросла во второй половине третичного периода, в эпоху значительных колебаний природных условий, происходивших начиная с олигоцена.
Неоднократно высказывалось предположение о том, что происхождению современного человека способствовали резкие изменения природной среды, имевшие место в четвертичном периоде.
Представление о связи эволюции приматов с изменениями условий окружающей среды может быть использовано для ответа на вопрос о месте исходного центра антропогенеза. Как известно, по этому вопросу имеются две точки зрения. Соглашаясь, что первые этапы этого процесса происходили в низких широтах, часть ученых (в том числе Дарвин и Уоллес) считали центром антропогенеза Африку, где до настоящего времени сохранились наиболее близкие к человеку виды обезьян. Другие, основываясь на ряде палеонтологических находок, предполагали, что первые прямые предки человека появились в Южной Азии. Экологические соображения позволяют поддержать первый из этих взглядов.
Как указано выше, даже при крупных изменениях глобального климата температура в тропиках менялась сравнительно мало. Главный результат колебаний климата в тропиках — изменение режима осадков, которое во многих случаях было значительным.
Так как в Южной Азии преобладают условия избыточного увлажнения, влияние некоторого изменения сумм осадков на растительный покров и другие компоненты природной среды для основной части этой территории было сравнительно малосущественным.
Совершенно другие последствия имели колебания глобального климата в Африке, большая часть территории которой находится сейчас и находилась в прошлом в условиях умеренного, недостаточного и крайне недостаточного увлажнения. Колебания режима осадков в Африке неизбежно приводили к значительным изменениям границ природных зон, что сопровождалось разрушением старых экологических систем и открывало условия для возникновения новых форм экологических взаимоотношений между организмами. В таких условиях скорость эволюции многих групп живых существ, включая приматов, должна быть более высокой.
Принимая во внимание соображения, приведенные в этом и предыдущих разделах, можно сделать вывод, что возникновение ноосферы стало возможным в результате двух различных форм изменений состояния среды, окружающей организмы.
Первая из них — сравнительно медленные колебания газового состава атмосферы, в ходе которых заметно увеличивалось количество атмосферного кислорода. В эпохи повышения количества кислорода возникли многие прогрессивные группы животных, включая основные классы позвоночных. Вторая форма изменений окружающей среды — кратковременные резкие изменения термического режима, которые неоднократно приводили к вымиранию многочисленных групп животных, создавая возможность для широкого распространения более прогрессивных форм, сохранившихся в эпохи вымирания.
Можно высказать предположение, что при постоянных условиях окружающей среды эволюция была бы слишком медленной не только для создания ноосферы, но и для возникновения сколько-нибудь сложных организмов за время существования биосферы.