Идея метаморфоза органов высших растений, развитая Гете была распространена им и на органы околоцветника, на андроцей и гинецей цветка.
Эта идея завоевала общее признание и стала основой понимания природы частей цветка, но долгое время она не подвергалась непосредственной проверке. Путь этой проверки представлялся совершенно ясным. Надо было на основании микроскопического изучения развития цветка проследить процесс формирования цветка и установить черты сходства в возникновении зачатков листьев и репродуктивных органов. Но исследования подобного рода на протяжении всего XIX столетия проводились лишь эпизодически, и только за последнее время накоплен достаточный материал для более широких обобщений и выводов. После публикации работ французского ботаника Грегуара (Gregoire, 1938) была даже поколеблена уверенность ботаников в обоснованности идеи о листовом происхождении органов околоцветника и цветка.
Однако вскоре идея Гёте о цветке как метаморфизированном: побеге была блестяще подтверждена. Во-первых, вопреки утверждениям Грегуара было установлено, что при образовании: цветка и соцветия, как при образовании вегетативных органов побега, анатомически можно обнаружить конус нарастания. При развитии цветка конус нарастания образует зачатки членов околоцветника и частей цветка. Таким образом, явилась возможность на основании точных данных наблюдения процессов онтогенеза считать возникновение цветка результатом видоизмененной деятельности точки роста побега. Особенно горячей защитницей идеи Гете и противницей Грегуара явилась английская исследовательница Арбер (Arber, 1937).
Во-вторых, удалось показать, что гистогенез зачатков органов околоцветника и половых органов цветка протекает совершенно аналогично гистогенезу листовых зачатков. Этот интересный результат был получен Сатиной и Блэксли (Satina, Blakslee, 1941) путем использования метода экспериментальной полиплоидии. Обрабатывая семена дурмана Datura stramonium колхицином, они получали в ряде случаев периклинальные полиплоидные химеры. Тетра — и октоплоидные слои в конусе нарастания были у различных экземпляров разными гистогенетическими слоями. Поэтому на микротомных срезах через конус нарастания побега в вегетативном состоянии и побега, образующего цветки, можно было проследить гистогенез вегетативных и репродуктивных образований. Приводится рисунок, заимствованный из работы Сатиной и Блэксли. Он позволяет заключить об одинаковости гистогенеза вегетативных и репродуктивных образований. Эта одинаковость заключается в том, что одни и те же слои конуса нарастания принимают участие в образовании зачатков листьев и органов околоцветника и цветка.
Некоторые различия, выраженные, например в образовании тычинок, сводятся к разному соотношению гистогенетических слоев в формировании соответствующих зачатков. Так, тычинка — это орган, возникающий преимущественно за счет третьего слоя и в меньшей мере за счет дерматогена и слоя, расположенного под ним. В образовании зачатков листа, чашелистика или лепестка относительно большее участие принимает слой, лежащий под дерматогеном. Но эти небольшие различия не колеблют основного положения об идентичности гистогенеза листовых органов побега и частей околоцветника и цветка. Следовательно, на поставленный выше вопрос о гомологии листьев и органов, образуемых побегом, начиная с формирования наружных членов околоцветника, можно ответить утвердительно.
Сказанное позволяет нам рассматривать всю формообразовательную деятельность меристемы точки роста побега как нечто единое. Неразложимо простым этапом, как бы квантом этой деятельности, является образование зачатка листа или гомологичного ему органа. В дальнейшем судьба этих зачатков оказывается различной в зависимости от двух обстоятельств. Во-первых, характер органа зависит от того, в состав какого морфогенетического ряда производных побега входит данный орган. Можно наметить следующие ряды образований побега: 1) почечные чешуи, 2) листья, 3) части околоцветника, 4) андроцей, 5) гинецей. Во-вторых, свойство органа определяется положением данного органа в соответствующем морфогенетическом ряду. Мы видели выше, что параболические кривые выражают ход значений свойств производных побега. Эти кривые приложимы не только к вегетативным образованиям побега, но и к репродуктивным органам. Поэтому для свойств члена какого-либо из указанных морфогенетических рядов существенным оказывается место, занимаемое им среди образований данного рода.
Вопрос о переходе растений к цветению в свете изложенных представлений о метаморфозе органов, образуемых побегом, может быть формулирован как вопрос о положении границы вегетативных и репродуктивных образований. Ни Гёте, ни ботаники, развивавшие его идеи метаморфоза растительных органов, не затрагивали этой проблемы, имеющей первостепенное значение для изучения прохождения растением жизненного цикла. Общий характер формообразовательной деятельности растений определяется прежде всего числом членов морфогенетических рядов производных побега. Естественно, правда, в связи с этим спросить, какие же имеются основания считать устойчивыми по числу членов перечисленные выше морфогенетические ряды?
Ответом на этот вопрос может служить указание на общеизвестные факты постоянства числа частей околоцветника и цветка у очень многих растений. Это постоянство столь велико и так бросается в глаза при наблюдении растений, что система растений Линнея была построена в основном на признаках числа членов морфогенетических рядов репродуктивных образований. Части околоцветника и органы цветка гомологичны листьям, поэтому, рассматривая всю формообразовательную деятельность побега, заканчивающегося терминальным цветком или соцветием, как одно целое, можно сказать следующее: побег завершает свою деятельность, давая начало совершенно определенному числу производных.
Следовательно, если мы разделим все производные побега на вегетативные и репродуктивные образования, то в большом числе случаев встретимся с постоянством числа производных, образующих репродуктивные органы. Можно ли этот принцип постоянства членов морфогенетических рядов побега распространить и на типичные листья? Совершенно очевидно, что одного общего ответа на этот вопрос, приложимого вообще к растительному миру, быть не может. Известны растения, для которых число листьев на побеге, заканчивающемся соцветием, является устойчивым систематическим признаком. Так, например, это имеет место у клеверов. Существуют две формы красного клевера Trifolium pretense — одноукосный позднеспелый и двуукосный скороспелый. Таксономические различия этих форм дают основание принимать наличие двух разновидностей. Одноукосный клевер — Т. pratense serotinum, двуукосный — Т. pratense ргаесох. Первая из этих форм характеризуется 7—9 узлами на стебле, вторая — 5—7 узлами.
В данном случае число листьев на побеге оказывается весьма устойчивым признаком, сохраняющимся при возделывании клеверов в различных почвенных и климатических условиях. Можно привести и другой хорошо известный пример константности числа листьев, образуемых на побеге, несущем терминальные соцветия. Озимые зерновые злаки, в частности озимая пшеница, озимая рожь, характеризуются 7 листьями на главном стебле, а яровые формы этих же растений 4—5 листьями. В обычных условиях культуры эти различия также устойчивы.
Но можно привести и иные, достаточно хорошо известные примеры. На различных побегах одного и того же растения, например, на разных побегах в кроне яблони, мы находим ярко выраженные различия в соотношении вегетативных и репродуктивных производных побега. Плодовые ветки различного типа несут различное и обычно весьма ограниченное число листьев. На ростовых ветвях, оканчивающихся нередко терминальным цветком, число листьев может быть весьма значительным. Достаточно хорошо известно, как сильно в зависимости от общих условий развития может меняться соотношение побегов разных типов в корне яблони и других плодовых деревьев. Иными словами, мы наблюдаем на плодовых деревьях легко возникающее изменение морфогенетических рядов вегетативных образований. Не останавливаясь на рассмотрении дальнейших примеров, мы можем подвести итоги тому, что дает простое наблюдение.
У растений частыми случаями являются постоянство числа морфогенетических рядов репродуктивных образований и непостоянство числа вегетативных образований побега.
Это заключение находит полное подтверждение в данных экспериментов. Впервые систематически и последовательно их проводил Клебс (1905), труд которого справедливо был отмечен К. А. Тимирязевым как выдающееся явление в ботанической литературе. Клебс много лет изучал действие внешних условий на размножение грибов и водорослей. Ему удалось уже к началу 90-х годов прошлого столетия достичь замечательных успехов в установлении условий, определяющих переход низших растений к половому размножению. Распространив в дальнейшем свои исследования на цветковые растения, Клебс поставил своей целью найти и для этих организмов такие условия светового и минерального питания, которые позволили бы поддерживать растения в вегетативном состоянии или вызывать переход к цветению.
Клебс нашел для некоторых хорошо известных растений, как живучка (Ajuga reptans), будра (Gtechoma hederacea), режим культуры, позволявший на протяжении многих лет поддерживать растения в вегетативном состоянии. При этом происходило образование большого числа листьев на побегах и, следовательно, удлинялся морфогенетический ряд вегетативных образований. Он оказывался в этих случаях, по указаниям Клебса, неопределенно большим, так как соответствующие побеги не переходили к образованию репродуктивных органов.
Но опытные растения Клебса, годами образовывавшие на побегах только вегетативные органы, не утрачивали способности к цветению. Достаточно было изменить должным образом условия культуры, чтобы растения начали образовывать цветки. Следовательно, эксперимент в полном согласии с данными наблюдений позволяет заключить, что во всем комплексе производных побега изменчивым является часто ряд вегетативных образовании. Укорочение или удлинение этого ряда может быть столь значительным, что оно меняет характер побега. В естественных условиях климата умеренной зоны с длительным холодным периодом это изменение числа узлов, образуемых побегом, может привести к изменению жизненной формы растения.
Прохождение каждого элементарного этапа развития, т. е. образование листа, узла и междоузлия, соответствующих данному листу, требует известного времени. Пластохрон имеет известную продолжительность, и поэтому при значительном числе вегетативных образований на побеге процесс их формирования не уложится в рамки продолжительности периода вегетации. Сколько-нибудь значительное увеличение числа членов морфогенетического ряда вегетативных органов приведет к превращению однолетней формы в двухлетнюю. Мы видели выше, что именно эта часть формобразовательной деятельности побега может особенно легко подвергаться изменению в отношении, числа производных. Поэтому естественно ожидать, что изменения жизненной формы растений под влиянием условий развития должны были прежде всего обратить на себя внимание биологов.
Обращаясь к истории физиологии развития растений, мы видим, что это ожидание подтверждается действительностью. Около ста лет назад, задолго до возникновения физиологии развития как определенного направления исследований, мы находим в агрономической литературе несколько статей о «превращении озимых злаков в яровые». Так широковещательно обозначались изменения в темпе развития злаков, вызывающиеся действием предпосевного охлаждения семян. Например, Клиппарт еще в середине прошлого века писал, что для превращения озимой пшеницы в яровую достаточно, слегка прорастив семена осенью или зимой, затем задержать их дальнейший рост низкой температурой. После пребывания зимой в промороженном состоянии слегка проросшие семена озимой пшеницы весной всходят и дают картину развития, характеризующую яровые формы, т. е. выколашиваются в течение одного сезона.
Нелегко указать точно, кто впервые описал явления этого рода, и перечислить всех биологов, описывавших аналогичные факты во второй половине XIX в. Можно лишь отметить обстоятельства, помешавшие использованию таких интересных наблюдений для разработки проблемы физиологии развития цветковых растений. Судя по известным нам статьям, они в значительной мере носили характер отдельных сообщений, относившихся только к зерновым злакам. Долгое время не делалось попытки распространить эти наблюдения и опыты на другие группы растений.
Вторым обстоятельством, задержавшим освоение результатов этих работ фитофизиологами явилась неподготовленность науки к ассимиляции фактов, свидетельствовавших о возможности изменять характер развития растений. Клебс в последней четверти XIX в. только начал свои исследования, используя сначала в качестве объектов лишь низшие растения. Переломным моментом в судьбе единичных разрозненных исследований по физиологии перехода семенных растений к репродуктивному состоянию надо считать 1918 год. К этому году относится появление двух значительных исследований, положивших начало развитию новых направлений в физиологии растений. Одно из этих исследований принадлежит Клебсу (Klebs, 1918), другое — Гасснеру (Gassner, 1918).
В богатом фактическим материалом труде Гасснера впервые была сделана попытка рассмотреть проблему зависимости длины вегетационного периода растения от внешних условий применительно к значительному числу видов из разных семейств. При этом удалось установить, что различные растения, считающиеся типичными двулетниками, как Beta vulgaris, Brassica oleracea, Daucus carota и др., завершают жизненный цикл за один год, если они проходят начальные фазы развития при пониженных температурах. Эти факты получили у Гасснера упрощенное объяснение — они истолковывались как результат удовлетворения «потребности в охлаждении». Встречаясь с необходимостью объяснить, каким образом пониженные температуры, замедляющие рост, обусловливают более быстрое прохождение жизненного цикла, Гасснер обратился к представлению о различии оптимума для роста и для существования организма в целом.
Гасснер пробовал для объяснения полученных им результатов прибегнуть и к предположениям об изменениях в обмене веществ, вызываемых действием охлаждения на первых порах существования растения. Но так как его исследования совершенно не сопровождались химическими анализами, а условия питания растений не контролировались должным образом, то эти предположения остались непроверенными. Несмотря на большую ценность и интерес труда Гасснера, нельзя не отметить одного недочета этого исследования. Для оценки действия внешних условий на развитие растений Гасснер прибегал в качестве критерия лишь к установлению срока наступления видимого перехода растений к образованию репродуктивных органов. Такой подход может быть оправдан задачами, стоящими перед практическим растениеводством. Для оценки возможности цветения и плодоношения растения в данных условиях, очевидно, решающее значение имеет установление времени зацветания растений в соответствующей обстановке, но для физиологического изучения процессов развития растений нельзя ограничиться только наблюдениями за наступлением колошения или цветения.
Физиологический анализ развития растений должен включать изучение состояний растительного организма, обусловливающих возможность прохождения определенных этапов жизненного цикла. В известной обстановке может не происходить выколашивания злака или зацветания какого-либо другого растения, но растение может приобретать готовность к переходу в состояние цветения. На примере физиологического анализа процесса прорастания семян мы видели, как сильно отличаются условия приобретения готовности к прорастанию от условий, при которых оно происходит. В качестве общего положения можно указать, что условия прохождения процесса детерминации на известном этапе развития могут не совпадать с условиями осуществления этого этапа организмом.
Колос или иное соцветие — это система видоизмененных побегов, и образование ее — процесс очень сложный, поддающийся расчленению на этапы. Поэтому, когда физиолог в своей работе разграничивает внешние условия по признаку, происходит или не происходит в данных условиях колошение или зацветание, то он оперирует критериями, дающими лишь весьма грубое приближение к действительности. К счастью, одновременно с трудом Гасснера появилась замечательная работа Клебса, вооружившая физиологию критическим и тонким методом анализа процесса перехода растений к цветению.
Надо, правда, признать, что ни в период своего появления в 1918 г., ни позже этот труд Клебса не оказал того влияния на методику эксперимента в области физиологии развития, какое он мог и должен был иметь. До настоящего времени еще фитофизиологи не использовали в своей работе всего, что дал Клебс в своем последнем труде, опубликованном незадолго до его смерти.
Опыты Клебса проводились с объектом, позже не использовавшимся в экспериментах других исследователей,— с Sempervivum funkii. Это растение образует розетки прикорневых листьев, перезимовывает в таком виде и летом следующего года дает соцветия на длинных цветоносных стеблях. Таков жизненный цикл этого организма, и при естественной смене температурных и световых условий растение на второй год переходит к цветению. Однако, если выдерживать это растение зимой в искусственных условиях, то можно предупредить его зацветание. Можно, зная условия, приводящие растение к цветению, вызвать этот процесс в любое время года, соответственно подготовив организм. Мы не будем описывать здесь условий, позволяющих по произволу экспериментатора, заменив естественный ход метеорологических элементов искусственным температурным и световым режимом, вызвать цветение или предупредить его наступление у Sempervivum funkii. Ограничимся лишь изложением принципиальных положений методического характера, которые сформулировал Клебс, изучая физиологию развития этого растения.
Он пришел к заключению, что образованию цветоносного стебля Sempervivum funkii и даже появлению микроскопических зачатков репродуктивных органов предшествуют существенные изменения растения. Внешне они не выражаются в каких-либо макроскопических или микроскопических изменениях формообразовательной деятельности организма, но внутренне растение существенно изменяется; оно становится, как говорит Клебс, цветочноспелым или, как мы сказали бы сейчас приобретает готовность к вступлению в цветение. Зимой, когда растение Sempervivum funkii находится при пониженной температуре и получает необходимый минимум света, оно переходит в это состояние. Цветочноспелое состояние является в известной мере лабильным и, например, при выдерживании растения, уже ставшего «цветочноспелым», в теплой оранжерее в темноте «цветочноспелость» утрачивается. Она может быть вновь приобретена растением при действии на него указанных условий, придающих ему готовность к переходу в репродуктивное состояние.
Сопоставляя эти результаты Клебса с тем, что говорилось выше о типическом прохождении этапов развития растением, нетрудно заключить, что Клебсу удалось установить наличие процессов детерминации при переходе растения к образованию репродуктивных органов. Можно также указать, к чему сводились изменения, делавшие растительный организм в опытах Клебса «цветочноспелым». Очевидно, они состояли в создании внутренних условий для перестройки деятельности точки роста побега. Как мы увидим ниже, даже и сейчас, после широкой и интенсивной работы ботаников разных стран, еще не представляется возможным указать точно химические соединения или структурные изменения, обусловливающие эту перестройку деятельности меристемы.
Но мы можем с определенностью утверждать, что результат рассматриваемого нами процесса детерминации именно таков.
Основанием для этого утверждения является прежде всего установленный Клебсом факт, что за возникновением цветочноспелого состояния при наличии соответствующих условий следует образование микроскопических зачатков репродуктивных органов. Это звено в цепи процессов, охватываемых термином цветение, можно вычленить, создавая определенные световые и температурные условия.
В дальнейшем растение переходит к образованию соцветия, т. е. к формированию цветоносного стебля с междоузлиями значительной длины, цветоносных боковых ветвей соцветия и, наконец, к распусканию цветков. Клебс объединял все эти процессы как один этап по признаку видимого прохождения цветения. В этом отношении и приобретение организмом цветочноспелого состояния и образование микроскопических зачатков репродуктивных органов достаточно хорошо отграничиваются от внешних проявлений цветения. Большое принципиальное значение трех крупных этапов процесса перехода растений к цветению, установленных Клебсом, очевидно.
Опыты Клебса создали основу для физиологического анализа процесса перехода растений от вегетативного состояния к репродуктивному. Они позволили от чисто эмпирического констатирования факта зацветания или не зацветания растения в определенных условиях перейти к экспериментальному анализу важнейшего этапа в развитии цветковых растений.
Казалось бы, после появления рассматриваемого нами труда Клебса могла наступить пора успешной и глубокой разработки вопросов, до тех пор подвергавшихся лишь поверхностному изучению. Но, очевидно, исследования немецкого физиолога слишком опередили свой век. На протяжении почти двадцати лет после появления статьи Клебса публикуются сотни работ по вопросам физиологии развития высших растений и, в частности, по вопросу об условиях, определяющих их зацветание. Однако в большинстве этих исследований используются методы решения вопроса, существовавшие в доклебсовский период физиологии развития растений. Лишь за последние годы начинают постепенно завоевывать признание методы изучения проблемы, завещанные физиологии растений Клебсом.
Это произошло благодаря возникновению двух направлений экспериментальных работ, посвященных изучению условий, вызывающих переход растений в репродуктивное состояние. Одно из них получило импульс к развитию в США в связи с появлением работы Гарнера и Алларда (Garner, Allard, 1920), а второе — в СССР в связи с публикацией работ Т. Д. Лысенко (1928). Только после появления этих исследований значение фактов, подобных описанным в работах Гасснера, и смысл идей, развитых в работах Клебса, стали достоянием широких кругов ботаников.
Исторически работы американских ученых Гарнера и Алларда на десятилетие предшествовали публикации исследований Лысенко, но мы начнем наше изложение с трудов Лысенко.
Это оправдывается и последовательностью этапов онтогенеза, с которыми связаны упомянутые работы, и судьбой тех научных направлений, которым они дали начало.