В луговых фитоценозах, особенно в многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее ясно выраженная горизонтальная неоднородность травостоя, а если сформирован моховой покров, то и мохового покрова.
А. П. Шенников, описывая злаково-разнотравный луг в притеррасной части поймы р. Барыша, писал: «Неравномерность видового состава сообщества отражается в том, что каждая маленькая площадка (0,1 м2) по своему видовому составу (а следовательно, и по строению травостоя) отличается от других»… «Таким образом, травостой состоит из мозаики несходных микрогруппировок. В одних из них нет, например, Polygonum, Geum, Роа, а в других Deschampsia и т. д.»… «Такие несходства в видовом составе не могут не сопровождаться различиями в строении травостоя площадок, а если бы мы нашли травостой некоторых площадок занимающим большую площадь, мы без сомнения сочли бы его сообществом иной ассоциации, чем описываемая».
Отсюда ясно, что А. П. Шенников не только наблюдал выраженное горизонтальное расчленение луговых фитоценозов, но и охарактеризовал это явление как «мозаику несходных микрогруппировок». Оба термина — «мозаичность» и «микрогруппировки» — широко применяются и сейчас. В разработке проблемы горизонтального расчленения луговых фитоценозов приняли участие многие исследователи, особенно значителен вклад П. Д. Ярошенко и Л. Г. Раменского.
Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов, она также связана с тем, что каждый вид и даже возрастная группа особей его ценопопуляций специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность же распределения видов в пределах границ отдельных луговых фитоценозов обусловлена случайностью в рассеивании диаспор растений и в приживании их всходов; неоднородностью экотопа; влиянием одних видов растений на другие; особенностями вегетативного размножения некоторых растений; воздействием животных; воздействием человека. В соответствии с этим, приняв за основу предложения Л. Г. Раменского, несколько дополнив их и частично изменив названия, можно различать следующие типы мозаичности: 1) эпизодическую, обусловленную случайностью в распределении; 2) экотопическую (экотопную), определяемую неоднородностью в экотопе; 3) фитогенную, связанную с особенностями воздействия одних видов растений на другие;
4) клоновую, образованную зарослями некоторых видов в результате их вегетативного размножения; 5) зоогенную, возникающую в результате деятельности животных; 6) антропическую (антропогенную), обусловленную деятельностью человека.
Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной наиболее универсальна. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых моно — и олигокарпических зонтичных (жабрицы порезниковой, дягиля, борщевика сибирского). В местах их массового обсеменения, например под копнами или вблизи их генеративных особей, впоследствии возникают пятна с преобладанием (или со значительным участием в травостоях) этих растений. Их роль в создании урожая, во влиянии на другие виды возрастает от года к году по мере увеличения мощности особей, а затем резко падает в связи с их массовым отмиранием в результате завершения ими жизненного цикла. Судя по наблюдениям в пойме р. Оки, увеличение массы надземных и подземных органов жабрицы, дягиля и борщевика неблагоприятно влияет на другие растения, в частности коротко — и длиннокорневищевые злаки (лисохвост луговой, пырей ползучий, костер безостый), а также на некоторые виды разнотравья (подмаренник северный и др.). Следовательно, соотношение компонентов в микрогруппировках, возникших случайно, на определенном этапе их развития обусловливается ценобиотически.
Возникновение микрогруппировок в результате массового поступления семян каких-то видов растений и приживание их всходов означает, что фитоценоз в данном месте был флористически неполночленным или что его емкость в отношении этих видов не была исчерпана, т. е. можно говорить о флористической неполночленности и емкости применительно к микрогруппировкам. В то же время описанные выше изменения под влиянием разрастания зонтичных дают основание заключить, что устранение недоиспользованности емкости фитоценоза каким-либо видом сопровождается или во всяком случае может сопровождаться снижением продуктивности других видов. Особенностью эпизодической мозаичности является ее высокая динамичность, часто связанная с недолговечностью возникающих в отдельные годы или периоды лет различных микрогруппировок то в одном, то в другом месте т. е. изменчивость как во времени, так и в пространстве.
Экотопическая мозаичность луговых фитоценозов также распространена достаточно широко. Экотоп никогда не бывает идеально однородным, в том числе поверхность луга — абсолютно ровной. Небольшая разница в высоте (даже в пределах 10 см) может создавать различия в водном режиме, а отсюда в воздушном, солевом и др. Неоднородность почвообразующей породы, например наличие (или отсутствие) дренирующих или, наоборот, более плотных прослоек, неодинаковая мощность мелкозема, покрывающего скальный грунт, и т. д. также определяют различия в экологических режимах. На лугах, возникших на месте других типов биогеоценозов, где луговая растительность сформировалась на почве, образовавшейся в прошлом под воздействием другой растительности, чаще всего леса, неоднородность в экотопе может быть связана с различиями в мощности горизонтов «древней», преобразующейся под лугом почвы. Выраженность экотопической мозаичности зависит от степени неоднородности экотопа. Границы экотопически обусловленных микрогруппировок достаточно устойчивы. В то же время для этого типа мозаичности, во всяком случае для ее формы, связанной с наличием микропонижений или микроповышений, характерна различная изменчивость отдельных микрогруппировок под влиянием особенностей метеорологических условий разных лет; в связи с этим от года к году различия между микрогруппировками выступают то более, то менее резко.
Фитогенная мозаичность распространена повсюду. Она связанна с тем, что любая особь изменяет условия произрастания для соседних растений. Это проявляется в перехвате света, поглощении воды и элементов минерального питания, в воздействии продуктов разложения отмерших остатков, иногда, возможно, и прижизненных выделений, а у некоторых видов, помимо того, в создании нанорельефа или в паразитировании. Так как в средообразующем воздействии автотрофных растений принимают участие и их гетеротрофные консорты (вся консорция), то точнее этот вид мозаичности называть «консорциогенным». Естественно, что у видов с более крупными особями или при размещении особей группами фитогенная мозаичность выражена отчетливее. Однако даже особи относительно небольшой мощности оказывают определенное, притом специфическое воздействие на соседние растения. Это установлено в пяти сериях по 100 площадок 10X10 см на основе разбора по видам укосов, срезанных (на уровне почвы) на лугу в пойме р. Оки, выбранных с таким расчетом, чтобы в центре каждой площадки был особый для серии вид доминанта, а именно вероника длиннолистная, костер безостый, герань луговая, бодяк полевой, лисохвост луговой. Выделенные таким путем микрогруппировки отличались друг от друга не только доминантами, но и биомассой (в пределах 1:1,5), числом видов (от 28 до 35 на 1 м2), степенью доминирования детерминантов (от 45,4 у бодяка до 69,2% у вероники от общего урожая), а также влиянием детерминантов на другие виды.
При смене возрастных состояний растений меняется и их воздействие на особи других видов; если ювенильные и имматурные растения незначительно влияют на своих соседей и больше зависят от них, то постепенно с увеличением их мощности изменение ими среды возрастает. Примером может служить изменение взаимоотношений ветреницы пучковатой и мхов на субальпийских лугах. Ее особи, возникшие из семян на сплошном покрове из мхов (Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum), очень долго пребывают в ювенильном и имматурном состоянии, испытывая на себе неблагоприятное воздействие мхов. Не достигнув взрослого состояния, они начинают угнетать мхи. Влияние одних видов на другие сильнее всего заметно при распределении их особей группами.
Особый вид фитогенной мозаичности создается растениями, образующими кочки высотой, достигающей иногда 40—50 см, что ведет к дифференцированности условий произрастания. На кочках, образованных в нашей стране главным образом осоками, после обжига их или при старении особей селятся другие виды. Между кочками, и прежде всего если они расположены достаточно густо и надземные органы растений, произрастающих на них, смыкаются, возникают особые условия произрастания (ослабленное освещение, высокая влажность воздуха, насыщенность почвы водой, вплоть до застаивания ее на поверхности и др.). Обилие кочек, покрытых растениями, не только снижает испарение с поверхности почвы, но и затрудняет сток воды по уклону, что ведет к заболачиванию или к увеличению интенсивности заболачивания. В некоторых случаях, например в Центральной Якутии, уничтожение кочек полностью устраняет заболоченность.
В меньшей степени микромозаичность создается дерновинными растениями, образующими достаточно крупные дерновины, несколько возвышающиеся над поверхностью почвы. Примером может быть щучка; для нее отмечено наличие узких (в несколько сантиметров шириной) ореолов непокрытой растениями почвы (или заселенных единичными растениями). Точная причина этого явления не установлена, возможно, имеют значение продукты разложения надземных органов щучки. Фитогенная микромозаичность может быть вызвана непосредственным влиянием особей паразитных растений на другие виды. Даже полупаразитные растения в состоянии существенно влиять на продуктивность и количественные соотношения окружающих их видов.
Таким образом можно различать два типа фитогенных микрогруппировок: 1) обусловленный непосредственным (паразитизм) или косвенным (главным образом конкуренция) влиянием взрослых особей одних видов на другие; для таких микрогруппировок характерно преобладание определенного вида — микродетерминанта (микроэдификатора) и иное количественное соотношение. других компонентов фитоценоза по сравнению с иными ультрамикрогруппировками; 2) связанный с особенностями роста некоторых видов, созданием нанорельефа, что приводит к резкой. дифференциации условий произрастания для растений в пределах фитоценоза и отсюда к созданию достаточно четко ограниченной мозаичности. Фитогенные микрогруппировки не остаются неизменными: они возникают при переходе особей определенных видов в состояние, обеспечивающее достаточно значительное воздействие на соседние растения, существуют определенное время, а затем постепенно или быстро (при отмирании особи детерминанта) сменяются другими микрогруппировками. В такой смене микрогруппировок может проявляться цикличность, как это установлено для верещатников и других типов фитоценозов (Watt, 1947). Исчезновение определенных микрогруппировок в одном месте может сопровождаться возникновением их в другом, следовательно, может происходить перемещение микрогруппировок в пространстве. Это отмечено, в частности, для клеверов. Изучение хронологических смен микрогруппировок, выяснение их причин представляет большой интерес не только в теоретическом отношении, но и для практики луговодства.
Фитогенные микрогруппировки в состоянии расширять свои границы, сливаться одна с другой. В этом случае их возникновение может знаменовать зарождение нового ценоза в пределах существующего, а при дальнейшем расширении — смену существующего фитоценоза новым. Наряду с возникновением инициальных микрогруппировок, характеризующих фитоценоз, сменяющий существующий, возможно сохранение «реликтовых микрогруппировок», характерных для предыдущего или предыдущих фитоценозов. Все это часто находится в особых условиях экотопа.
Клоновая мозаичность обусловлена способностью некоторых видов луговых растений в результате вегетативного размножения образовывать более или менее густые заросли (куртины). Она довольно широко распространена на лугах и представляет по существу вариант фитогенной мозаичности. Размеры куртин зависят от биологических особенностей вида-детерминанта и окружения, в значительной мере определяемого состоянием фитоценоза. Форма куртин обычно округлая, близкая к изодиаметрической. Часто размеры куртин невелики: от 20—30 до 50—100 см в диаметре, достигнув определенных пределов, они не увеличиваются. Это, по-видимому, связано с тем, что с увеличением возраста клона побегообразовательная способность его особей снижается и мощность вновь образующихся подземных побегов недостаточна для преодоления ценотического барьера, создаваемого окружающими растениями; возникновение куртин часто происходит при общем или местном нарушении целостности фитоценоза, и образующие их растения могут успешно размножаться вегетативным путем лишь в пределах пространства, где целостность ценоза нарушена. Нередко успешное вегетативное размножение растений и увеличение размеров их куртин происходит лишь в период пребывания фитоценоза в нарушенном состоянии, оно прекращается после восстановления сомкнутости фитоценоза.
Не все растения, способные размножаться вегетативно, могут образовывать в луговых фитоценозах клоновую мозаичность. Большинство их распределяется или диффузно, или неравномерно, но с относительно слабой концентрацией «особей», поэтому видимой мозаичности не возникает. Некоторые виды, например щавель конский, пижма обыкновенная, всегда на лугах по достижении определенного возраста образуют то более, то менее крупные куртины. Другие растения, например бодяк полевой, образуют куртины лишь в определенных условиях. Особенно часто клоновая мозаичность возникает, когда основные компоненты (преимущественно злаки) угнетены (а иногда в значительной мере отмерли) и потому не в состоянии ограничить распространение ряда вегетативно размножающихся растений. Примером может быть луг в притеррасной части поймы р. Оки близ с. Дединова, описанный 21 /VI 1970 г. Здесь в прошлом преобладали канареечник тростниковидный и лисохвост луговой. Из-за застаивания полых вод злаковый покров сильно изредился, что дало возможность разрастись конскому щавелю, тысячелистнику хрящеватому, местами — бодяку полевому и другим видам, а это привело к еще большему угнетению злаков. Там, где злаковый покров сохранился достаточно сомкнутым, произошло значительное внедрение размножающегося на лугах исключительно семенами одуванчика обыкновенного. В конскощавелевой парцелле травостой на 82% (по весу) состоял из щавеля, а в хрящевато-тысячелистниковой — на 78% из тысячелистника. Продуктивность злаков, в особенности лисохвоста, полевицы белой, костра безостого и пырея ползучего, в этих парцеллах резко (в 3—4 раза) снизилась. Однако общая продуктивность в парцеллах с конским щавелем и тысячелистником хрящеватым была в 1,5—2,0 раза выше, чем на злаковой парцелле.