Центр поля обычно отличается от его краев большей сухостью и освещенностью (Пшеничникова, 1961).
Анализ наших материалов (Чернышев, 2001) показал, что разные зоны агроэкосистемы, рассматриваемые нами (центр поля, край поля, обочина, лесополоса), отличались как по видовому разнообразию, так и по численности популяций членистоногих массовых видов. Максимальное число видов встречается на покрытых травянистой растительностью обочинах полей, краевая зона поля является переходной между обочиной и центром. В лесополосах и примыкающих к полю участках леса количество видов обычно ниже, чем на обочинах. Это отчетливо показано на жужелицах (Тимохова, 2001), такие же данные получены в целом на жуках (Sujazov, 2003) и пауках-герпетобионтах. Однако пауки-хортобионты шире всего представлены в лесополосе (Сейфулина, 2003).
Как было отмечено выше, численность популяций многих видов также убывает от обочины и края поля к его центру, правда, это более характерно для нелетающих хортобионтов, например пауков. Предпочтение краев поля не так четко обнаруживается у герпетобионтов.
Видовой состав членистоногих на поле в значительной степени зависит от сельскохозяйственного растения и от зоны, в которой проводилась работа. Нами излагаются, в основном, данные по размещению этих членистоногих на протяжении активного сезона.
Наши исследования, охватывающие весь комплекс насекомых-хортобионтов в агроэкосистемах, были проведены в Московской области (Афонина и др., 2004) и в Краснодарском крае (Sujazov, 2004, Seifulina, 2003).
Основными фитофагами на озимой пшенице в Московской области (Центральная зона России) и в Краснодарском крае (Юг России) были листоеды — огородные блошки Phyllotreta, обычно Ph. vittula Redt., а в Подмосковье также и злаковые мухи рода Oscinella, в основном, О. frit L. и О. pusilla Mg.
Жуки — огородные блошки заселяют все поле, и даже в некоторых случаях предпочитают его центральную часть. Эти мелкие насекомые могут переноситься ветром, кроме того, показана возможность их зимовки на самом поле в растительных остатках. Личинки же злаковых мух зимуют внутри растений, в том числе и озимой пшеницы. В результате мухи весной сразу же заселяют все поле.
В Московской области уже в начале мая численность имаго огородных блошек одинаково высока как на краю, так и в центре поля. Это жуки первого весеннего поколения, с начала июня начинается подъем численности второго поколения. Распределение этих жуков в поле и их численность примерно те же, как и в первом поколении.
В Краснодарском крае имеет место несколько иная картина — здесь численность второго поколения огородных блошек максимальна и их больше всего в центре поля. Размещение мух Oscinella в Московской области полностью повторяет размещение жуков Phyllotreta и сходно с тем, что наблюдалось у этих мух в Польше.
Итак, эти фитофаги оказываются на поле сразу и в ряде случаев их численность максимальна в центре.
Другие фитофаги, такие как клопы — слепняки Lygus rugulipennis Popp., встречающиеся в обоих регионах, начинают заселять поле с краев, но потом их численность становится максимальной в его центре. Также себя вели и тли Macrosiphum avenae Fabr. в Краснодарском крае — заселение начиналось с краев, потом их оказывалось много во всех частях поля, но больше всего в центральной зоне.
Перемещение с краев поля к центру наблюдалось и у популяций клопов-черепашек, которые встречались в массе в Краснодарском крае. Когда начиналось созревание зерна, имаго нового поколения преимущественно концентрировались в центре поля. В более ранний период, когда на поле еще были только личинки, вышедшие из яиц, отложенных перезимовавшим поколением, они были относительно равномерно распределены по всему полю.
Иным было размещение листоедов Lema melanopus L. (пьявица), которые встречались в наших сборах только на Кубани. Они концентрировались ранней весной на обочинах, потом переходили на края, оставаясь и на обочинах, но почти никогда не доходили до центра.
Основными энтомофагами, отмеченными в массе на полях озимой пшеницы в обоих регионах, считались жужелицы, пауки и стафилиниды. В последнее время роль большинства жужелиц как активных энтомофагов ставится под сомнение. Большинство жужелиц практически неспособны подниматься в поисках пищи вверх по растениям и эти насекомые довольствуются упавшими на поверхность почвы хортобионтами, часто ослабленнми или больными.
Сезонные миграции жужелиц весьма разнообразны и явно зависят от региона и размера поля. Так, жужелицы Agonum muelleri Hbst. в Московской области (Соболева-Докучаева и др., 2000) обычно заселяли все поле сразу, но предпочитали его центральную часть. Жуки рода Brachinus в Краснодарском крае сначала появлялись на обочинах и на краях поля, встречались и в лесополосах, позже они заселяли целиком все поле. Жужелицы Anchomenus dorsalis Pontoppidan появлялись ранней весной в лесополосах и на обочинах, а затем в очень небольших количествах и на самом поле. Все эти жужелицы в той или иной степени способны к полету.
Редко или совсем не летающие жужелицы Poecilus cupreus L. и Harpalus rufipes Deg. были наиболее массовыми в обоих регионах и заселяли поля, переходя с обочин. Первый из них в Краснодаре предпочитал все время держаться на краях поля, в Московской же области (где поля значительно меньше) он встречался и на поле, реже на обочинах, и в других прилегающих биотопах, но предпочитал поле, как центр, так и его края.
Второй вид в Подмосковье был в массе в первой половине лета на обочинах, а в конце сезона — на поле. В Краснодарском крае достаточно высокая численность этого вида наблюдалась на всем поле и его обочинах только в начале июля. Эти два вида в Московской области как бы дополняют друг друга, обеспечивая присутствие хищников на протяжении всего сезона, как на краях поля, так и в его центре.
Однако, эти жуки обычно неспособны или же почти не способны подниматься на растения и, как упоминалось выше, им приходится довольствоваться теми жертвами, которые по тем или иным причинам падают с растений на поверхность почвы, нередко ослабленными и больными (Чернышев и др., 2009).
Некоторые стафилиниды, такие как Tachyporus hypnorum F., Phylonthus rotundicollis Men. и некоторые другие, в Московской области, способны также проникать в центр поля. Они хорошо летают и могут заселять все поле сразу (Соболева-Докучаева и др., 2002). Интересно, что, по данным этих авторов обычный вид Т. hypnorum в Подмосковье явно предпочитает обочины, в то время как в Западной Европе он заселяет всё поле (Dennis, Wratten, 1991). Не исключено, что это может быть связано с тем, что поля в Западной Европе, как правило, меньше, чем в России.
Из других хищников в Краснодаре в начале весны на поверхности почвы в поле было очень много имаго клещей-краснотелок (Trombidiiformes, Parasitengona), которые могут, в частности, уничтожать яйца различных членистоногих, отложенные у основания всходов растений, в том числе, кукурузного мотылька (Соколов, Павлюшин, 1997) и, возможно, растительноядных мух. Позже эти клещи практически отсутствовали в сборах.
Как в Московской области, так и в Краснодарском крае велика роль пауков как хищников — генералистов, среди которых есть и хортобионты, и герпетобионты. На протяжении всего сезона встречаются обитатели растительного покрова — пауки Tetragnatha extensa L., Xysticus ulmi Hahn, переходящие на поле с его обочин. Первый вид чаще встречается в центре, второй предпочитает края поля и обочины. Пауки рода Misumenops и некоторые другие виды этого же семейства бокоходов предпочитают обочины и лесополосы, в то же время пауки Hypsosinga pygmea Sund. держались, в основном, в центральных зонах поля практически на протяжении всего сезона. Пауки — волки Lycosidae, зимующие тут же на поле, заселяли все поле, и даже предпочитали его центральную часть (Сейфулина, 2003).
Некоторые из специализированных афидофагов — жуков-коровок, оказывающихся ранней весной на обочинах и в лесополосах, а также на краях поля, остаются там и на протяжении всего сезона. Другие виды коровок, такие как Coccinella 7-punctata L., Coccinula quatuordecimpunctata L., Hippodamia variegata Goeze сначала держатся на обочинах, а затем следуют за своими жертвами по всему полю, достигая и его центра.
Имаго златоглазок CkrysoperJa carnea Steph., Ch. septempunctata Wesm. встречались только в лесополосах и на обочинах. Возможно, что они мигрируют на поле в ночное время, долетая и до центра поля. Во всяком случае, их личинки, которые явно не приспособлены к дальним миграциям, были найдены на всем поле. Личинки златоглазок способны питаться не только тлями, но многими другими мелкими насекомыми и даже кладками яиц листоедов, например, колорадского жука (Шувахина, 1977).
По нашим данным, кладки яиц клопа-черепашки в пределах всех частей поля активно уничтожаются кузнечиками Tettigonia viridissima L. всех возрастов.
Сходная картина размещения имела место и у мух сем. Syrphidae. Их личинок, как и личинок златоглазок, в отличие от имаго, можно было встретить во всех зонах поля. Численность этих объектов, как правило, была невелика.
Итак, наши исследования показали, что некоторые виды членистоногих как фитофаги, так и энтомофаги, могут проникать на поле, заселяя и его центральную часть. Особенно хорошо осваивают поле фитофаги, для которых пища имеется в изобилии, а условия в центре оказываются даже предпочтительнее из-за отсутствия или малого количества там энтомофагов. Энтомофагам сложнее найти жертву и выжить в условиях агроэкосистемы, где часто нет возможности для размножения и успешного переживания неблагоприятных условий.
Большинство энтомофагов только на краях большого поля могут иметь численность, достаточную для успешного сдерживания фитофагов. Фитофаги тоже обычно заселяют поле, начиная с его краев, но на протяжении сезона максимум численности ряда массовых видов (тлей, клопа-черепашки и некоторых других объектов) постепенно перемещается к центру поля. Это явление, скорее, объясняется не активной миграцией этих объектов, а их гибелью на краях от более многочисленных там хищников и паразитов. Тем не менее, некоторые виды энтомофагов могут быть наиболее обильными в центральной зоне поля.
Итак, членистоногие используют разные стратегии и проявляют разные предпочтения тех или иных зон поля и его окружения. Так, после схода снега весной практически на всем поле сразу оказываются объекты, способные там зимовать — это клещи-краснотелки, некоторые пауки, мелкие жуки Anthicidae и некоторые жужелицы. То же может быть сказано о таких объектах как злаковые мухи, личинки которых зимуют в тканях озимых растений. Другие же заселяют поле постепенно, переходя с обочин или из соседних биотопов, но в результате могут оказаться не только на краях поля, но и в его центре — это большинство жужелиц и пауков, жуки-коровки. Наоборот, листоед-пьявица, как и некоторые другие виды, дальше краев практически не мигрирует.
Как правило, эти виды зимуют на обочинах поля или в других соседних биотопах. Некоторые виды, зимующие за пределами поля, часто на большом расстоянии от него, могут активно или пассивно мигрировать, иногда на большие расстояния. Таковы клоп-черепашка, клопы-слепняки, некоторые мелкие жужелицы, а также аэропланктонные виды: мелкие листоеды — огородные блошки, тли, злаковые мухи-осцинелла, мелкие стафилиниды, которые могут быстро заселять и все поле целиком. Из хищников, по-видимому, большое значение для регулирования и устойчивости агроэкосистемы имеют хищные клопы — хортобионты.
Среди всего комплекса членистоногих, конечно, наиболее интересны виды энтомофагов, которые способны проникать на поле вплоть до его центра, а также уничтожать фитофагов на протяжении всего вегетационного сезона, что возможно, если имеет место сходная с фитофагами динамика пространственно-временного размещения.