Половое поведение находится под контролем эстрогенов у самок и тестостерона у самцов.
Кастрация и стерилизация как способ изменения поведения применялись еще древними. Кастрация агрессивных жеребцов с целью их укрощения широко применялась древними греками и римлянами. Каплунирование петухов также было известно древним как средство изменения агрессивного поведения и повышения гастрономических качеств птицы.
Половое поведение включает видоспецифичный репертуар движений, составляющих у самцов программу ухаживания, вспрыгивания на самку (садку) и коитус. У самок половое поведение включает привлечение к себе внимания самца (ухаживание), приставание к самцу и кооперацию в процессе коитуса. Процесс ухаживания (приставания) у некоторых видов сопровождается специфической призывной вокализацией.
У подавляющего большинства позвоночных животных имеет место хромосомный половой детерминизм, т. е. пол будущего организма закладывается в момент оплодотворения и далее в процессе онтогенеза не меняется. Однако из любого правила имеются исключения. У млекопитающих такое исключение составляют овцы. У этих животных в процессе эмбриогенеза можно выделить критический период, когда закладывается пол эмбриона. И этот процесс зависит от некоторых внешних факторов.
У рыб, имеющих, как правило, полихромосомную основу полового детерминизма, половая принадлежность особи остается неясной вплоть до возраста полового созревания. Гены, определяющие первичные и вторичные половые признаки рыб, разбросаны по соматическим хромосомам. Процесс полового детерминирования находится под гормональным контролем, но запускается внешними факторами. Особую роль в этом процессе у рыб играет температура воды. Этот важнейший для жизни хладнокровных фактор среды обитания определяет состояние эндокринной системы животных. Данная особенность формирования половой принадлежности в процессе раннего онтогенеза используется рыбоводами для получения гомосексуальных популяций. Например, при скармливании молоди тиляпии тестостерона или его синтетических аналогов получают стада, на 100% состоящие из самцов. Скармливание молоди лососевых рыб эстрадиола или его аналогов позволяет сформировать стадо взрослых рыб, на 100% представленных женскими особями.
Нервно-мышечные механизмы полового поведения одинаковы у самцов и самок. При соответствующей стимуляции гетеросексуальные проявления демонстрируют и самцы, и самки. Тип сексуального поведения особи является результатом гормонального воздействия или влияния внешних факторов на организм. У самок домашних коз и овец мужской стереотип сексуального поведения можно экспериментально вызвать путем инъекции мужского полового гормона тестостерона. Под влиянием тестостерона самки демонстрируют компоненты полового поведения самца, включая садку с обнимательным рефлексом и ритмичными движениями таза. У интактных овец проявление мужского или женского стереотипов поведения под влиянием гормональной стимуляции зависит от продолжительности этой стимуляции (A. F. Fraser, D. М. Broom, 1997). Так, инъекция как эстрогена, так и тестостерона спустя 24 часа вызывает у самки течку и соответствующее этому состоянию женское поведение. Продолжительное назначение этих гормонов радикально трансформирует сексуальное поведение самки, т. е. стереотипичные астральные действия самки замещаются на сексуальные стереотипы самца. Более того, такая самка с репертуаром полового поведения самца оказывает сильно выраженное стимулирующее влияние на других самок в состоянии полового покоя.
Половые феромоны оказывают стимулирующее влияние на либидозную активность животных через сошниково-нозальный орган (орган Якобсона) и обонятельную систему. Феромоны — это группа химических веществ сигнального значения, адресованных представителям противоположного пола. Это название имеет происхождение от греческих слов «pherein» — носить и «hormone» — возбуждаю. Термин впервые был предложен П. Карлсоном и М. Люшером в 1959 г.
Феромоны входят в состав секретов половых органов, кожных желез, слюнных желез, анальных желез, обнаруживаются в составе мочи и кала. Ярким примером влияния половых феромонов на поведение является реакция неподвижности самок домашних свиней в период половой охоты под воздействием стероидного компонента слюны хряка. Феромон выделяется с пенообразной слюной, которую испускает хряк в процессе ухаживания за самкой. Реакцию замирания у свиньи в период эструса можно получить, если обработать животному рыло аэрозольной смесью, содержащей феромон.
Наиболее наглядно роль феромонов в регуляции отношения полов показана на примере мышей. Еще в 1955 г. S. van der Lee, L. M. Boot обнаружили, что под влиянием особых веществ, вырабатываемых половой системой самца, у самок прекращается эструс и развивается ложная беременность на фоне соответствующих изменений в поведении. Это явление получило известность, как эффект Ли-Бута. Если самкам мышей в состоянии полового покоя предъявить запах самца или его мочу, то у них синхронно быстро развиваются признаки эструса и половой охоты. Это явление получило название эффекта Уитмена, по имени ученого, описавшего эту реакцию самок мышей в 1950 г. J. G. Vandenberg et al. (1975) установили, что запах зрелого самца у виргильных самок мышей препубертатного периода ускоряет половое созревание (эффект Вандерберга). Незрелый в половом отношении самец такого влияния на развитие самки не имеет.
У мышей можно получить и так называемый эффект Брюса. Если зачавшую самку в начале беременности покрывает другой (чужой) самец, то у самки беременность прерывается за счет рассасывания эмбриона или выкидыша плода. Причем прерывание беременности происходит не в результате полового акта как такового, а под влиянием феромона самца-чужака.
Высказывается предположение, что эффект Брюса расширяет генетическое разнообразие популяции. Это имеет большое значение для животных, ведущих групповой образ жизни, популяции которых закрыты для животных из других популяций. В данном случае беременность от незнакомого самца выгодна не столько самке, прерывающей беременность от возможно родственного ей самца, сколько популяции, к которой она принадлежит в целом. Это механизм своеобразного «освежения крови» закрытой группы, склонной к вырождению в результате неизбежного близкородственного спаривания животных внутри группы.
Выработка феромонов происходит не только в организме самцов. Самки также усиливают свою половую привлекательность специфическими химическими веществами. Вагинальные феромоны оказывают прямое воздействие на половое поведение самцов. Причем в вагинальных выделениях присутствуют феромоны двух типов. Один воздействует на организм самца через орган Якобсона (нозально-сошниковый орган), другой — через органы обоняния. Нервные пути как в первом, так и во втором случае направляются к миндалине, а затем проецируются на кору височной доли коры больших полушарий. Феромоны выделяются всеми видами млекопитающих, включая человека. В последнем случае источником феромонов выступают выделения половых органов, кожные выделения и даже слюна.
Не менее яркую либидозную реактивность проявляют кошки на предъявление производных валериановой кислоты, которая у кошачьих выполняет функцию феромона и входит в состав мочи.
По данным I. С. Fletcher и D. R. Lindsay (1968), у домашних овец баран подобным же образом через выделение половых феромонов стимулирует половую охоту у овцематок.
Исследования последних лет показали, что большое значение в формировании половой привлекательности индивидуума принадлежит и нервной системе. Это, в первую очередь, относится к отологической составляющей пола. Даже у человека обнаружена дифференцировка нервной системы по половому признаку в процессе эмбриогенеза. По данным Д. Кимура (1992), G. Dorner (1981) и других у человека между четвертым и шестым месяцем внутриутробного развития под влиянием собственной гормональной активности плода происходит специализированное развитие гипоталамуса по мужскому или женскому типу. Ранее R. A. Gorski et al. (1978) описали процесс половой дифференцировки мозга у плодов лабораторной крысы. У крыс выявлен критический период в онтогенезе, предопределяющий дальнейшую дифференцировку мозга по половому признаку. Этот период приходится на первые часы жизни сразу после рождения. По сообщению J. D. Blaustein и D. Н. Olster (1989), если крысят-самцов в этот период подвергнуть кастрации и вводить им женские половые гормоны эстрадиол и гестагены, то они превращаются в самок. В других экспериментах за счет введения самкам андрогенов, а позже эстрагенов удавалось проводить их дефеминизацию и маскулинизацию.
Считается доказанным, что процесс половой дифференцировки высших позвоночных животных затрагивает медиальный гипоталамус. Преоптическое ядро этой части головного мозга получает большее развитие у самцов, чем у самок. Это ядро у самцов имеет в 3-5 раз большие размеры, чем у самок. Установлено также, что одной из возможных причин гомосексуального поведения мужчин служит недоразвитие интерстициального ядра гипоталамуса (Е. И. Николаева, 2003).
В экспериментах на лабораторных крысах электрическая стимуляция медиальной преоптической области гипоталамуса самца вызывала мужское половое поведение — попытки совершить половой акт. Хирургическое повреждение этой части мозга купирует стереотипы мужского полового поведения даже в присутствии самки в состоянии половой охоты.
У самок электрическая стимуляция вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает активизацию полового поведения. У крыс при этом развивается типичное для самок некоторых видов животных проявление коитальной рецептивности — лондоз. Повреждение вентромедиального ядра гипоталамуса купирует половое поведение женского типа.
Установлено, что влияние половых гормонов на развитие женских или мужских стереотипов поведения опосредовано через гипоталамус. В медиальной преоптической области самцов в пять раз больше рецепторов к тестостерону. Экспериментальное введение андрогенов в эту область мозга активизирует половое поведение самца. Свое влияние на поведение преоптическая область осуществляет посредством аксонов, направляемых в средний мозг через его покрышку (tegmentum), а затем по нисходящим путям эфферентный поток поступает к мотонейронам и половым центрам спинного мозга.
У самок введение эстрадиола и прогестерона в вентромедиальное ядро гипоталамуса провоцирует половую активность по женскому типу. В этой зоне гипоталамуса плотность рецепторов к эстрогенам выше, чем в других участках мозга. Нейроны превентрального ядра отдают аксоны в направлении среднего мозга (около-водопроводное серое вещество) и далее по ретикулоспинальному нисходящему пути к мотонейронам спинного мозга и половому центру люмбосакрального отдела спинного мозга.
Помимо гипоталамуса, отологическое проявление половой принадлежности определяется и другими нервными структурами. Установлено, что у самцов и самок неодинаков размер правого и левого гиппокампа. У мужских особей гиппокамп более развит в правой половине, у самок — в левой половине мозга.
К проявлениям половой активности по женскому или мужскому типу имеет отношение и кора больших полушарий. В частности, лобные доли больших полушарий при их электрической стимуляции провоцирует половую активность. Однако роль коры в формировании полового поведения животных не изучена. Высказывается предположение о влияние коры на половое поведение через ассоциативные зоны. Скажем, лобная зона, являющаяся и высшим центром ольфакторного анализатора, возбуждается под влиянием феромонов и активизирует соответствующие программы поведения. Теменная кора запускает те же программы под влиянием зрительных стимулов — половых образов.