Основными органами, продуцирующими сперматозоиды и яйцеклетки, являются гонады — семенники и яичники. В этих органах образуются также половые гормоны, которые по химическому строению относятся к двум различным классам — стероидам и пептидам.
Стероидные гормоны — это мужские половые гормоны — андрогены, которые вырабатываются главным образом интерстициальными клетками семенников, и женские половые гормоны — эстрогены и гестагены, образующиеся преимущественно в яичниках. Биосинтез половых стероидов в семенниках и яичниках происходит аналогичным путем.
Период циркуляции половых гормонов в крови небольшой — до 2,5—3 ч. Наиболее активно метаболизм половых гормонов осуществляется в печени. Здесь происходит расщепление молекул гормонов и разрушение их стероидной структуры. Образуются водорастворимые соединения стероидов с глюкуроновой, серной и фосфорной кислотами, которые затем выделяются с мочой. Частично половые гормоны выделяются с мочой в неизмененном виде. Некоторое количество стероидных гормонов из печени через желчный проток попадает в кишечник и снова всасывается в кровь или выделяется с калом.
Андрогены — мужские половые гормоны являются стероидными соединениями с 19 атомами углерода. К андрогенам относятся тестостерон, андростендион, андростерон и дегидроэпиандростерон. Основным и наиболее активным из них является тестостерон. Андростендион и андростерон в 6—10 раз, а дегидроэпиандростерон — в 25—30 раз менее активны, чем тестостерон.
Тестостерон и андростендион образуются в семенниках и надпочечниках, а андростерон и дегидроэпиандростерон — только в надпочечниках. Андростерон, тестостерон и сходные с ними по действию гормональные препараты получают химическим путем.
Андрогены образуются также у самок — в надпочечниках, фолликулах, желтом теле, однако в 10—15 раз меньшем количестве, чем у самцов. Их содержание несколько увеличивается в период течки и беременности. Основная роль андрогенов у женских особей сводится к анаболическому эффекту в различных тканях. В яичниках образование андрогенов является промежуточным звеном биосинтеза эстрогенов. Из андростендиона путем дальнейших химических превращений образуется эстрон, а из тестостерона — эстрадиол.
У самцов они оказывают специфическое действие на развитие и функцию органов размножения, созревание спермиев и сохранение их жизнеспособности в придатках семенников, развитие вторичных половых признаков и половое поведение. Кроме того, андрогены повышают основной обмен, усиливают синтез белков и развитие скелетных мышц, то есть оказывают анаболическое действие. Особенно активно они усиливают рост в период полового созревания. Влияние андрогенов осуществляется путем воздействия на проницаемость клеточных мембран для аминокислот и различных метаболитов, на функциональную активность рибосом, синтез РНК и белков. Анаболическое действие андрогенов частично осуществляется и опосредованно, с участием соматотропина, инсулина и кортикостероидов.
На основе естественных андрогенов синтетическим путем получены так называемые анаболические стероиды, обладающие малой андрогенной активностью и хорошо выраженным анаболическим действием. В нашей стране выпускаются анаболические стероиды — дианабол, метиландростендиол и другие, представляющие большой интерес как стимуляторы продуктивности животных.
Инкреция андрогенов регулируется нейрогуморальным путем с участием гипоталамуса и гонадотропных гормонов аденогипофиза (ЛГ и ФСГ). По данным Н. Е. Чазова и В. А. Исаченкова (1974), на регуляцию функций половых желез влияет также эпифиз, через который реализуются воздействия света. Эти воздействия вызывают выделение в эпифизе серотонина, мелатонина и других биологически активных веществ, оказывающих влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Эпифиз оказывает тормозящее влияние на половые железы подавлением в аденогипофизе инкреции гонадотропинов.
Эстрогены — женские половые гормоны, их молекулы содержат 18 атомов углерода. К этой группе относятся эстрадиол — наиболее активный из эстрогенов, эстрон (фолликулин) и эстриол. Они синтезируются в яичниках, плаценте и частично в надпочечниках и семенниках (в клетках Сертоли).
Эстрон и эстриол образуются в процессе обмена веществ как метаболиты эстрадиола. Эти гормоны в большом количестве содержатся в моче. Активным эстрогенным действием обладают синтетические препараты — синэстрол, диэтилстильбэстрол (ДЭС), диенэстрол и другие производные стилбена. В крови эстрогены циркулируют в связанном состоянии с альбуминами, глобулинами и липопротеидами. Активным действием эстрогены обладают только в свободном состоянии.
Эстрогены содержатся во многих органах — мышцах, костях, почках, печени и, главным образом, в органах размножения. Их физиологическое действие обеспечивает развитие, дифференцировку и функциональную активность органов размножения самок, стимулирует рост и развитие фолликулов, повышает чувствительность яичников к действию гонадотропинов. Своим действием эстрогены влияют на развитие вторичных половых признаков. Под их влиянием активируются митозы эпителиальных клеток влагалища, интенсивно увеличиваются маточные железы, усиливается их секреция и выделение слизи, открывается шейка матки, расширяются сосуды и усиливается приток крови к половым органам, возникает течка. Эстрогены сенсибилизируют матку при родах, а после родов ускоряют инволюцию матки и отделение последа. Этим, в частности, определяется их применение в ветеринарной практике. Они стимулируют инкрецию лютропина, ускоряют рассасывание желтых тел и наступление очередного полового цикла. Эстрогены возбуждают ядра гипоталамуса, синтезирующие оцитоцин, и стимулируют образование простагландинов в матке, которые действуют как лютеолизины. Под влиянием эстрогенов в крови возрастает количество эритроцитов и содержание гемоглобина, ускоряется свертывание крови, что уменьшает кровопотери при родах. Эстрогены стимулируют неспецифическую резистентность организма и его устойчивость к инфекциям.
В молочных железах эстрогены при участии ФСГ, пролактина и соматотропина обеспечивают пролиферацию клеток и рост железистых протоков. Как непосредственно, так и через соответствующие железы внутренней секреции эстрогены влияют на рост тканей и продуктивность животных. Под их влиянием повышается инкреция СТГ (на 20—30%) и других тройных гормонов. Они активируют инкрецию глюкокортикоидов. В крови животных повышается содержание андрогенов, соматотропина и инсулина, которые обладают стимулирующим действием на синтез белков и активность ферментов, обеспечивающих этот синтез. В организме повышается азотистый баланс и улучшается использование питательных веществ корма, особенно у жвачных. Эстрогены воздействуют на генный аппарат и активность ферментов в клетках, оказывают влияние на обмен липидов, в частности снижают в сыворотке крови содержание холестерина и бета-липопротеидов, повышают содержание фосфолипидов и альфа-липопротеидов.
Образование эстрогенов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза — ФСГ и ЛГ, пролактином и рилизинг-гормонами гипоталамуса.
Гестагены — вторая группа женских половых гормонов. К ним относятся прогестерон, который образуется желтым телом (частично надпочечниками и плацентой), а также многие синтетические препараты, обладающие свойствами прогестерона,— мелен-гестрол-ацетат (МГА), ацетат мегестрола (АМГ), медроксипрогестерон (МАП), амол, диамол, суперлютин, флюорогестон (кронолон) и др.
Содержание прогестерона в крови начинает увеличиваться через 1—2 дня после овуляции, как только начинает функционировать желтое тело, и достигает максимума на 10—16-й день после овуляции. Если оплодотворение не произошло, то в конце полового цикла желтое тело подвергается инволюции и резко уменьшает гормональную активность. Полагают, что в процессе инволюции желтого тела важное значение имеют лютеолитические факторы, выделяемые маткой, в частности простагландин Ф-2 альфа.
У самок гестагены оказывают разностороннее действие. Они угнетают функцию половых центров головного мозга, инкрецию лютропина и наступление охоты и овуляции. Под влиянием прогестерона разрыхляется строма и мускулатура матки, ослабляются ее сокращения, что способствует фиксации зародышей в матке и предупреждает их выкидыш. Прогестерон обеспечивает перестройку матки для развития беременности. Он ослабляет действие эстрогенов на матку, усиливает развитие желез матки и их секрецию. В секрете желез увеличивается содержание веществ и ферментов, необходимых для питания зародыша (маточное молоко). Усиливается развитие сосудов эндометрия. Прогестерон стимулирует развитие альвеол молочной железы, что проявляется вслед за действием эстрогенов, которые стимулируют развитие молочных протоков. Прогестерон тормозит инкрецию пролактина гипофизом и, следовательно, тормозит лактогенез. После родов содержание прогестерона в крови уменьшается, что способствует увеличению концентрации в крови пролактина, стимулирующего молокообразованне. Прогестерон и его аналоги оказывают также анаболическое действие. В связи с этим у беременных животных лучше используются питательные вещества корма.
Прогестерон инактивируется в печени, соединяясь с глюкуроновой и серной кислотами. Некоторое количество прогестерона преобразуется в сексагены — андрогены и эстрогены или выводится из организма с мочой. Развитие желтого тела и инкреция прогестерона у животных регулируется, в основном, лютеинизирующим гормоном аденогипофиза.
Пептидные половые гормоны. К ним относятся релаксин и ингибин.
Релаксин образуется, главным образом, в клетках желтого тела яичников, частично в плаценте и матке. Он является полипептидом с молекулярной массой около 8000, по химическому составу близок к инсулину. По мере увеличения срока беременности концентрация этого гормона в крови увеличивается и достигает максимума перед родами. Физиологическая роль релаксина в основном сводится к подготовке родов. Он содействует расслаблению соединительнотканных связок костей таза, особенно лонного сочленения, расширяет шейку матки, снижает тонус матки и ее сократительную деятельность перед родами, усиливает рост молочных желез. Действие релаксина стимулируется другими половыми гормонами.
Ингибин — вырабатывается клетками семенных канальцев. Он содержится также в фолликулярной жидкости яичников. Главное действие этого гормона состоит в том, что он тормозит продукцию гонадотропинов, особенно ФСГ, в передней доли гипофиза. Тестостерон и другие стероидные гормоны семенников также подавляют инкрецию ФСГ, однако слабее, чем ингибин.