Из сделанного обзора явствует, что, за исключением двух случаев, близкие виды вьюрков не отделены друг от друга биотопически.
Они, таким образом, резко отличаются в этом отношении от многих воробьиных птиц Европы. Например, в Англии гнездятся три вида коньков: горный конек, Anthus spinoletta, — на скалистых берегах; луговой конек, A. praten — sis,—на открытых местах; лесной конек, A. trivialis, — на открытых местах, с деревьями. Эти три вида гнездятся изолированно друг от друга, входя в контакт лишь в тех местах, где соприкасаются их гнездовые биотопы. Общий обзор гнездящихся в Британии певчих птиц дает множество таких примеров (Лэк, 1944а).
Иногда высказывается мнение, что в подобных случаях основной фактор, препятствующий одному виду размножаться в пределах местообитания близкородственной формы, заключается в их различных требованиях к пище. Однако такие виды часто питаются очень сходной пищей. Например, в Британии болотная овсянка, Emberiza schoeniclus, гнездится главным образом на болотах и питается весьма разнообразными растениями и насекомыми, встречающимися на болотах, обыкновенная же овсянка, Е. citrinella, гнездится в сухих кустарниках и поедает столь же разнообразные растения и насекомых, свойственные более сухой местности. Все эти данные указывают, что мелкие различия в питании представляют собой результат, а не причину различий в местообитаниях, особенно если иметь в виду разнообразие пищи, поедаемой каждым видом. Подобный аргумент справедлив и во многих других случаях.
Различия в местообитаниях приписывались также влиянию климатических факторов — температуры, влажности и т. п. Однако птицы принадлежат к теплокровным животным и сравнительно независимы от физических условий окружающей среды. Климатические различия едва ли могут быть ответственны за приуроченность болотной овсянки к болотам, а обыкновенной овсянки — к более сухим местам одной и той же области, или за то, что луговой конек встречается на открытых местах, лишенных деревьев, а лесной — в открытой же местности, где, однако, имеются деревья, причем оба типа местообитаний опять-таки расположены в одном и том же районе. Совершенно очевидно, что какой-либо вид способен размножаться только в тех местах, где это позволяет климат и наличие подходящей пищи, и что поэтому некоторые местообитания для него неприемлемы; однако большинство птиц имеет местообитания, ограниченные до такой степени, что это едва ли можно отнести целиком за счет прямого воздействия пищи и климата.
Наблюдения в природе показали, что каждый вид птиц выбирает свое местообитание, руководствуясь при этом такими его чертами, которые далеко не всегда обладают непосредственным значением для существования данного вида (Лэк, 1933). Выбор специфического местообитания имеет значение для переживания вида, поскольку если птица размножается в местообитании своих предков, то размножение, по всей вероятности, окажется успешным; если же она попытается делать это где-нибудь в другом месте — местообитание может оказаться неподходящим. Одно время я полагал, что ограниченность местообитаний каждого вида объясняется прежде всего постоянством его поведения и что если бы птицы могли изменить свои привычки, они, вероятно, оказались бы способны успешно размножаться в других местообитаниях. Однако дальнейшие размышления заставили меня отказаться от этого взгляда. Птицы иногда гнездятся вне своих специфических местообитаний, совершенно так же как они иногда имеют необычную окраску или откладывают ненормальные яйца. Однако эти нарушения обыкновенно не закрепляются, и можно предполагать, что они отметаются естественным образом.
В виде исключения бывают случаи, когда какой-нибудь вид гнездится в несвойственном ему местообитании. Подобные примеры оказывают существенную помощь при объяснении всей проблемы. Один такой случай встречается среди дарвиновых вьюрков: остроклювый земляной вьюрок, G. difficilis, на периферических островах гнездится на засушливых низменностях, но не живет в такой обстановке на центральных островах архипелага. Как уже было отмечено, это объясняется, по-видимому, конкуренцией с близким видом, G. fuliginosa. Соревнование между видами представляется вообще одним из наиболее важных факторов, ограничивающих биотопическое распределение птиц. Особенно хороший пример этого рода приводится Штреземанном(1939). Белоглазка, Zosterops palpebrosa. B Бирме, где нет близкородственных ей видов, размножается повсюду — от мест, расположенных на уровне моря, до высоких гор. На Малаккском полуострове и острове Борнео этот вид ограничен низменностью, а средние и большие высоты заняты близким видом Zosterops. На островах Яве, Бали и Флорес один из близких видов Zosterops занимает самые возвышенные места, а другой-побережье, и здесь Z. palpebrosa приурочена к средней зоне. Эти различия в местообитаниях в разных областях явно связаны с наличием или отсутствием близких видов.
Другой пример локальных изменений в местообитаниях наблюдается на Галапагосских островах, где славка, Dendroica petechia, гнездится от побережья до влажного тропического леса, тогда как в Эквадоре и Колумбии область ее обитания ограничена мангровыми зарослями на берегу. Последний случай объясняется, вероятно, наличием в удаленных от берега частях континента славок или других птиц, не встречающихся на Галапагосском архипелаге; однако пока не будет собрано дальнейших данных, это мнение следует считать лишь предположением. Интересно отметить, что D. petechia размножается также во внутренних частях некоторых мелких островов Вест-Индии, но на Ямайке и других крупных островах она, как и в Эквадоре, ограничена мангровыми деревьями побережья.
Другие примеры изменений в выборе местообитаний на островах собраны мною в общем обзоре вопроса (Лэк, 1944а). В том же обзоре приводятся случаи, когда две континентальные расы одного и того же вида отличаются по местообитаниям, как, например, береговая и альпийская формы конька, Anthus spitioletta, формы певчего воробья, Melospiza melodia, болотистой и сухой местности, лесная и верещатниковая формы дрозда, Tardus torquatus. В большинстве подобных случаев причина различий в местообитаниях неизвестна. Как показывают эти примеры, птицы способны время от времени изменять выбор местообитаний, что представляется важным с точки зрения эволюции, поскольку среда не остается постоянной.
Вернемся к дарвиновым вьюркам. Итак, у них, в отличие от континентальных наземных птиц, близкие виды в большинстве случаев не занимают разных биотопов. Это различие связано с другими экологическими факторами. Значение различий в местообитаниях для проблемы происхождения видов представляет собой другой важный пункт.