При хранении на складах древесина загнивает от грибов.
Peniophora gigantea, Stereum sanguinolentum, Polystichtus abietinus, Irpex fusco-violaceus, Fomes pinicola и других видов. В постройках и сооружениях гниль вызывается грибами: Merulius lacrymans (настоящий домовой гриб), Porta vaporaria (белый домовой гриб), Cortiophora cerebella (пленчатый домовой гриб), Paxillus panuoides (пластинчатый домовой гриб), Lentinus sguatnosus (шпальный гриб), Lenzites sepiaria (столбовой гриб) и др.
Скорость биологического распада, формы разрушения весьма разнообразны и зависят от вида гриба, влажности древесины и условий внешней среды. Чтобы классифицировать грибы-разрушители по их действию, мы должны рассмотреть их физиологию и характер вызываемых ими разрушений.
По макроскопическим признакам различают два основных типа гниения: коррозионный (ситовидная гниль) и деструктивный (трухлявая гниль).
Коррозионную гниль вызывают грибы: Peniophora gigantea, Stereum sanguinotentum, Polyslictus abietinus, Irpex fuscuviolaceus, Polyporus dryophilus и др.
Деструктивная гниль вызывается грибами: Lenzites sepiaria, Fames pinicola, Merulius lacrymans и др.
Коррозионная гниль вызывает главным образом распад лигнина. обусловливая этим в некоторых случаях относительное увеличение целлюлозы в гнилой древесине. Вот почему гнили такого типа бывают светлее окружающей здоровой древесины (белая гниль) или имеют на буром фоне белые целлюлозные пятна (пестрая гниль).
Повышенная способность этой группы грибов разрушать лигнин связана с выделением окисляющих энзим. Опарин, Бах, Монтгомери, Босс и другие, исследуя экстракты вегетативного мицелия, плодовых тел и питательной среды, установили в них большое число различных энзим, выделяемых дереворазрушающими грибами. При этом грибы, вызывающие коррозионные гнили, выделяют больше энзим окисляющих, чем гидролизующих.
Основываясь на работах этих ученых, можно сделать вывод, что для грибов, дающих коррозионную форму гниения, характерно выделение лигниназы, каталазы, оксидазы и других энзим оксидазной группы.
Эти грибы обязательно также выделяют энзимы, преобразующие питательные материалы, накопленные в паренхиме. С этим, очевидно, связано распространение коррозионных гнилей преимущественно, а для многих грибов и исключительно в заболонной части мертвой древесины.
В начальной стадии коррозионные шили заметны в виде бледно-желтых или бледно-коричневых полосок и пятен в заболони. Под микроскопом в клетках древесины видны бесцветные и реже окрашенные гифы с характерными для некоторых грибов (Peniophora gigantea, Polustictus abietinus) пряжками. Клеточные стенки окрашены в соломенно-желтый цвет и в них заметны проделанные гифами единичные отверстия диаметром 6—11 μ.
Во второй стадии гниения пятна увеличиваются, на них появляются белые штрихи, идущие вдоль волокон. Под микроскопом в трахеидах видно скопление гиф и большое количество отверстий на стенках клеток. Отдельные клетки разрушены.
В конечной стадии в местах белых выцветов появляются ямки, древесина постепенно становится похожей на губку, но не разваливается на отдельные кусочки и не крошится, а сохраняет некоторую вязкость. При микроскопировании еще можно различить общие структурные формы древесины, но очень многие клетки представляют собой только обрывки. Отверстия в оставшихся клеточных стенках часто свободны от гиф.
В результате коррозионного гниения механические свойства древесины резко понижаются, она становится непригодной для строительных целей, хотя целлюлоза в ней остается почти неизменной.
До последнего времени лесные материалы, поврежденные ситовиной, употреблялись только в качестве дров. Однако структура ситовидных гнилей дает основание рекомендовать их для производства волокнистых материалов. В частности, опыты Архангельского лесотехнического института по приготовлению из гнилой древесины волокнистых плит показали положительные результаты.
Грибы, вызывающие деструктивный тип гнили, обладаю способностью разрушать целлюлозную и гемицеллюлозную часть клеточных стенок и в большинстве случаев не воздействуют на лигнин. На избирательную способность различных видов грибов к составляющим древесину органическим соединениям впервые указал Ф. П. Комаров, исследовавший химический состав гнилой древесины.
При коррозионной гнили наиболее разрушаются лигнин и гемицеллюлоза, а при деструктивной — целлюлоза и гемицеллюлоза.
При деструктивном гниении целлюлоза и гемицеллюлоза разлагаются под воздействием выделяемых грибами гидролизующих энзим. Наиболее активны из них целлюлаза, преобразующая целлюлозу в глюкозу, гемицеллюлаза (цитаза), гидролизующая гемицеллюлозы в сахара пентозы и гексозы. С помощью энзим: мальтаза, сахараза, амилаза, инулиназа и других грибы преобразуют органические соединения древесины в более простые сахара, используемые ими для питания.
Грибы-разрушители, особенно базидиомицеты, много лучше растут в среде, содержащей органический азот. Для получения азота из белковых соединений (протеинов) паренхимных клеток грибы выделяют протеолитические энзимы. Интересно отметить, что неорганический азот не оказывает заметного влияния на скорость роста грибов. Очевидно, это связано с тем, что органический азот из белковых соединений выделяется в атомарном состоянии, а неорганический образует устойчивые молекулы.
Энзимы находятся не в клетках мицелия, как многие утверждают, а в окружающей среде, так как органические вещества могут усваиваться грибами только в преобразованном и растворенном состоянии. Для осуществления жизненных процессов дереворазрушающие грибы нуждаются в некоторых минеральных веществах. Они получают их при разрушении древесины. Опыты по изысканию антисептиков показывают, что добавка к питательным средам малых доз различных солей не вызывает усиленного роста мицелия, а более крупные дозы замедляют и даже приостанавливают его. Следовательно, в древесине вполне достаточно минеральных солей для удовлетворения потребности грибов.
Под влиянием деструктивных гнилей древесина разрушается постепенно и обычно проходит три стадии. Вначале она меняет цвет, приобретая желтоватый, красноватый или коричневый оттенок. В полостях клеток древесины появляются гифы и скапливаются пигментирующие вещества, изменяющие окраску.
Во второй стадии гниения внешне древесина становится более темной и менее твердой. Под микроскопом в трахеидах видны в большом количестве гифы, проходящие из клетки в клетку через отверстия, проделанные в стенках. В ряде случаев скопления гиф образуют пленки, видимые невооруженным глазом. Клеточные стенки становятся тоньше и в ранней части годичного кольца частично разрушаются, вызывая иногда как бы разделение годичных колец.
На последней стадии гниения древесина становится темно-коричневой или бурой и распадается вдоль и поперек волокон на кусочки неопределенной формы. Растрескивание и распад вызываются тем, что энзимы постепенно растворяют клеточные оболочки и объем древесины соответственно сокращается.
Деструктивную гниль в конечной стадии называют трухлявой гнилью, так как древесина становится трухлявой и легко растирается между пальцами в порошок.
Деструктивные (бурые) гнили представляют собой ферментативный лигнин, который, как показали последние исследования АЛТИ, обладает вяжущими свойствами и может быть широко использован в производстве древесных пластиков.
Кроме описанных основных типов гниения древесины, наблюдаются промежуточные формы, вызываемые совместной деятельностью нескольких видов грибов или такими грибами, которые выделяют примерно равное количество гидролизующих и окисляющих энзим.
Ложный трутовик (Forties igniarius), поселяющийся на березе и осине, разлагает одновременно лигнин и целлюлозу. Этот гриб выделяет окислительно-восстановительный фермент каталазу и гидролитические целлюлазу и цитазу.
Прорастание спор и развитие мицелия грибов возможно только при определенных условиях внешней среды и при определенном состоянии древесины.
Из факторов внешней среды на развитие грибов больше всего влияет температура окружающего воздуха.
Соответствующие исследования проводились Ю. В. Адо, С И. Ваниным, А. Т. Вакиным, Фальком, Линдгреном, Гауманом и другими. Оптимальная температура для роста большинства дереворазрушающих грибов лежит в пределах 22—30° С.
Для обоснования способов хранения древесины существенно важно знать минимальные и максимальные температуры, задерживающие и приостанавливающие рост грибов.
В оптимальных условиях грибы растут в два-три раза быстрее. Так, например, Paxillus panuoides при температуре в 23° С растет в два раза быстрее, чем при температуре в 15 или 28° С
Гауман установил, что наиболее быстрое гниение древесины происходит при температурах на 2—3° ниже оптимального роста этих грибов на агаре. Однако для практических целей этот сдвиг оптимума большого значения не имеет, поэтому установленную зависимость роста грибов на агаре мы можем распространить на древесину.
Таким образом, при температуре 2° С и ниже расти и разрушать древесину грибы не могут; при температурах от 3 до 10° гниение идет медленно, затем по мере увеличения температуры оно достигает максимума и снова затухает.
Пользуясь данными о влиянии температуры на рост грибов и средними многолетними наблюдениями за температурой воздуха, можно установить периоды, наиболее опасные для повреждения древесины гнилями. Приводим составленную нами номограмму активности роста дереворазрушающих грибов в различные месяцы года для Архангельской области, Карельской и Коми АССР.
Номограмма относиться только к древесине, находящейся на. открытом воздухе, так как в постройках и сооружениях в зимние месяцы температура чаще всего бывает значительно выше окружающего воздуха.
Гибель дереворазрушающих грибов находится в прямой зависимости от температуры и времени выдержки.
В 1940 году нами был проведен опыт тепловой стерилизации сосновых брусков при разной температуре и времени выдержки. Для опыта брались бруски сечением 2,5 X 5 см и длиной 10 см. Предварительно выдержанные 50 дней в эксикаторах-гноильниках, они были повреждены грибами Peniophora gigantea, Lenzites sepiaria и синевой. Влажность древесины составляла 50—60%.
Подготовленные таким образом бруски поочередно помещали в термостат с относительной влажностью воздуха около 100% и температурой 55, 65, 75, 85 и 95°С. На каждой температурной ступени бруски выдерживались в термостате 15 и 60 минут.
После температурной обработки бруски помещались на 30 дней в стерильные эксикаторы, а затем подвергались осмотру. Опыт показал, что температуры 55 и 65° С, действующие 60 минут, не стерилизуют древесину. За то же время температура 75° С и выше убивает грибы, а температура 95° С и выше стерилизует древесину при выдержке 15 минут.
Дереворазрушающие грибы очень стойки к низким температурам. Исследования Ячевского, Ванина, Лизе и других ученых, показывают, что мицелий грибов свободно переносит температуры —30° С. Беллер отмечает способность гриба Schizophyllutn commune три недели выдерживать температуру —190° С и оставаться живым.
Очевидно, что грибы, разрушающие древесину, на Европейском Севере морозами не повреждаются и с наступлением тепла возобновляют свою разрушительную работу.
Солнечный свет, который имеет решающее значение в жизни хлорофильных растений, не должен и не может играть такой роли в развитии дереворазрушающих грибов. По исследованиям А. А. Ячевского и С. И. Ванина, прорастание спор и рост грибницы происходит как на свету, так и без него.
Однако непосредственное воздействие солнечных лучей на развитие многих грибов влияет отрицательно. По исследованиям Фрица, под прямым солнечным светом рост культур дереворазрушающих грибов замедлялся, а некоторых видов почти совсем прекращался.
По нашим наблюдениям, в июле прямые солнечные лучи за 6—8 часов убивали мицелий плесневых грибов, (расположенный в виде пятен на поверхности пиломатериалов. Поэтому солнечное освещение всегда следует использовать как дополнительный фактор в борьбе с дереворазрушающими грибами.
На прорастание спор и развитие грибов важное, хотя и косвенное, влияние оказывают относительная влажность окружающего воздуха и скорость движения воздушных потоков, поскольку они определяют интенсивность просыхания древесины.
Одновременно с внешней средой на развитие дереворазрушающих грибов сильно влияет состояние самой древесины и прежде всего ее влажность.
Исследования подобной зависимости весьма осложняются тем, что грибы, развиваясь на древесине, в результате метаболизма выделяют воду и таким образом непрерывно увеличивают содержание влаги в среде, на которой они растут.
Поэтому минимальная, оптимальная и максимальная влажность большинством ученых определялась в начале развития грибницы на древесине, то есть определялась влажность, при которой возможно возникновение гнили, или, наоборот, влажность, при которой древесина становилась иммунной к грибным повреждениям. По исследованиям Адо, Ванина, Вакина, Миллера, Фрайфела и других, а также по нашим данным, развитие грибов на древесине хвойных пород возможно только при определенной влажности.
Проведенные нами исследования показали, что сосновая и еловая древесина при влажности 22% и ниже грибом Peniophora gigantea не повреждается, а при влажности 25—30% повреждение ее мало вероятно. При влажности в пределах 35—60% Peniophora развивается медленно и, как правило, имеет только погруженный в древесину мицелий. При влажности 90% и выше отмечается интенсивный рост грибницы и сравнительно быстрое разрушение древесины.
В нашем опыте развитие мицелия и разрушение древесины происходило и при полном насыщении ее водой. Причем при влажности 100% и выше развитие Peniophora всегда сопровождалось наличием на поверхности образцов хорошо развитого воздушного мицелия. Очевидно, воздушный мицелий играет важную роль в удалении избыточной влаги, а возможно и в доставке воздуха в погруженный мицелий.
Как видно из приведенных материалов, дереворазрушающие грибы наиболее интенсивно развиваются при наличии в древесине капиллярной воды и достаточной аэрации. Наоборот, низкое содержание влаги (22% и ниже) устраняет возможность развития грибов, так как нарушается их питание.
Благодаря малому объемному весу грибница может содержать и содержит в жизнедеятельном состоянии от 200 до 400% влаги к своему сухому весу. Этим обеспечиваются свободное перемещение растворов энзим в прилегающие клетки древесины и обратная диффузия преобразованных энзимами органических веществ в клетки грибницы. Влажность мицелия при наличии капиллярной воды значительно превосходит влажность древесины. Полное удаление капиллярной воды и частичное удаление гигроскопической неизбежно приводит к подсыханию мицелия и прекращению обмена веществ.
Длительное выдерживание древесины в сухом состоянии не только приостанавливает развитие грибов, но и может привести к их гибели.
Миллер и Мейер, выдерживая сосновые бруски, поврежденные домовыми грибами, при различной относительной влажности воздуха, а, следовательно, и при различной влажности древесины, установили, что если постоянная влажность древесины в 10—12% сохраняется на протяжении года, мицелий домовых грибов гибнет. При влажности древесины в 15—18% через год погибает только мицелий настоящего домового гриба, а белый и пленчатый домовые грибы сохраняют свою жизнеспособность и при увлажнении древесины до 25—30% возвращают свои разрушительные свойства.
Специальными исследованиями установлено, что дереворазрушающие грибы не вызывают дальнейших потерь в весе древесины, если влажность ее доведена до 22% и ниже.
Следовательно, надежным средством борьбы против разрушения может быть только постоянная сухость древесины.
Влажность древесины, близкая к ее полному насыщению (для хвойных пород в условиях севера 165—200%), приостанавливает развитие многих грибов из-за недостаточной аэрации.
Грибы, разрушающие древесину, являются аэробными организмами и большинство из них может расти только при свободном доступе воздуха.
Усвоение грибами сложных органических веществ, составляющих древесину, сопровождается выделением СО2 и Н2О.
Следовательно, первоначально происходит гидролиз целлюлозы, а затем окисление продуктов гидролиза до углекислоты и воды. Кислород для окисления грибы берут из окружающего воздуха.
По наблюдениям Ю. В. Адо, в результате гнения влажность древесины быстро увеличивается.
Количество выделенной в процессе гниения воды пропорционально количеству разрушенной древесины. По данным Миллера, настоящий домовой гриб при разрушении одного кубометра древесины выделяет около 140 л воды.
Вода и углекислота выделяются как при деструктивном, так и при коррозионном гниении. Следовательно, грибы при разложении лигнина и гемицеллюлоз нуждаются в кислороде воздуха так же, как и при разрушении целлюлозы.
Таким образом, при влажности, близкой к полному насыщению древесины водой, развитие грибов прекращается не из-за отрицательного влияния переувлажнения, а потому, что в порах отсутствует воздух, вытесненный оттуда водой.
Однако по нашим данным, некоторые грибы (Peniophora gigantea) могут развиваться и при относительно анаэробных условиях путем транспортирования воздуха через воздушный мицелий, а возможно и посредством сбраживания органических соединений.
Вот почему мы считаем, что высокая влажность не всегда надежно предохраняет древесину от гниения.
Совсем иначе обстоит дело при погружении древесины в воду. По данным ряда ученых и инженеров, лесные материалы, погруженные в пресную воду, длительное время сохраняют высокое качество. Наши наблюдения также показывают, что сосновые и еловые бруски, поврежденные грибами Peniophora gigantea и Lenzites sepiaria (начальная стадия), после 27-месячного пребывания под водой не изменили своего состояния. Проведенный опыт указывает, что гниение древесины под водой или в условиях постоянного окружения водой прекращается, и не подтверждает высказанного предположения о способности грибов к анаэробному дыханию. Очевидно, полное вытеснение воздуха из древесины и изоляция поверхностного мицелия от атмосферного воздуха делают невозможным дыхание большинства дереворазрушающих грибов, а, следовательно, и гниение древесины.
Развиваясь, дереворазрушающие грибы выделяют в древесину продукты метаболизма и в той или иной степени, в зависимости от вида энзим, подкисляют ее.
Изменение кислотности при развитии грибов на искусственных средах изучали Адо, Финдлей, Уэб и др. Деструктивные гнили подкисляют среду значительно больше, чем коррозионные. При коррозионных гнилях кислотность неустойчива и весьма часто pH поднимается до 6,0. Очевидно, это связано с оксидазным характером энзим.
Наблюдения показали, что естественное увеличение кислотности при разрушении древесины не уменьшает скорости ее гниения, а введение минеральных кислот и щелочей замедляет или приостанавливает развитие грибов.
Наиболее быстро дереворазрушающие грибы развиваются при pH 4,5—5,5. Кислые среды с pH ниже 2,0 и щелочные среды с pH выше 8,0—8,5 приостанавливают развитие гнили. На этой физиологической особенности основано действие некоторых антисептиков.
Скорость гниения под воздействием дереворазрушающих грибов характеризуется потерей веса древесины за определенный период времени.
Исследования скорости гниения древесины на малых образцах в лабораторных условиях производили Адо, Петри, Миллер, Мейер, Финдлей, Картрайт и Лизе. Домовые грибы разрушают древесину хвойных и лиственных пород примерно с одинаковой скоростью, в то время как под воздействием трутовых грибов береза и осина гниют значительно быстрее. Наиболее быстро разрушают древесину настоящий и белый домовые грибы.
В естественных условиях древесина разрушается более медленно. Так, по нашим наблюдениям, у сосновых пиловочных бревен в местах повреждения их грибами Peniophora gigantea древесина за один летний сезон понижает свой вес всего на 4—5% по сравнению с 13% потери в весе.